Биология

Энергетический обмен (катаболизм, или диссимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. В результате катаболизма из сложных органических веществ образуются более простые органические и неорганические вещества. Высокоорганизованная энергия аккумулируется в макроэргических соединениях, например, в виде АТФ. Синтез АТФ путем присоединения неорганического фосфата к АДФ называется фосфорилирование.

Наивысший выход энергии при катаболизме дает аэробное дыхание. Дыхание – это последовательность катаболических процессов, в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ).

Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление.

Механизм мембранного фосфорилирования

В результате функционирования электрон-транспортных цепей формируется разность концентраций протонов и разность электрических зарядов: внутри протонного резервуара – избыток протонов и избыточный положительный заряд, а за пределами протонного резервуара – недостаток протонов и недостаток положительного заряда. Разность концентраций (ΔС) и разность зарядов (∆φ) совместно образуют электрохимический потенциал. В конце концов, разность зарядов достигает критического значения (∆φ ≈ 200 мВ). Тогда избыток протонов покидает резервуар – выходит во внешнюю среду (в строму хлоропластов, в матрикс митохондрий и т.д.). В мембране имеются каналы, образованные ферментом протон–зависимой АТФазой. При прохождении протонов через канал АТФазы их потенциальная энергия используется для фосфорилирования – присоединения неорганического фосфата к молекуле АДФ.

Формирование электрохимического градиента.

Все мембранные процессы, связанные с транспортом электронов и протонов, протекают сходным образом.

В клетках существуют кислотные (протонные) резервуары – накопители избытка протонов, отграниченные от остальной цитоплазмы мембранами. Создание протонных резервуаров происходит за счет согласованной работы мембранных и немембранных переносчиков. При создании протонных резервуаров используется энергия электронов, связанных с переносчиками.

При фотосинтезе у цианобактерий и эукариотических растений роль протонного резервуара играет матрикс тилакоидов. При дыхании у эукариот протонным резервуаром служит межмембранный матрикс митохондрий. У прокариот при фотосинтезе и дыхании протонными резервуарами являются одномембранные полости внутри клетки или пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой (или дополнительными мембранами).

Перенос электронов и протонов происходит следующим образом. Молекула хинона (мембранный переносчик KoQ) присоединяет два электрона с избытком энергии и превращается в восстановленную форму KoQ ^2–. После этого KoQ ^2– присоединяет два протона со стороны щелочного резервуара и превращается в форму KoQ∙2Н. Затем KoQ∙2Н перемещается к протонному резервуару. Здесь с помощью цитохромов происходит отщепление двух протонов.

Таким образом, протоны переносятся в протонные резервуары с помощью переносчиков против градиента концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией) и против электрического  градиента (из области с недостаточным положительным зарядом в область с избыточным положительным зарядом). Хиноны выполняют функцию челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов со стороны протонного резервуара, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Источником энергии для переноса протонов через мембрану служат высокоэнергетические (возбужденные) электроны. Энергия электронов постепенно расходуется на транспорт протонов против градиента концентрации. Полностью или частично потерявшие энергию электроны поступают на акцепторы (сильные окислители) и выводятся из электрон-транспортных цепей.

Электрон-транспортные цепи

АТФ может синтезироваться в любой точке клетки в ходе самых разнообразных реакций. Однако эффективность фосфорилирования наиболее велика при аэробном дыхании, фотосинтезе и хемосинтезе. Эта эффективность достигается с помощью упорядоченного перемещения через мембраны электронов и протонов.

Источником энергии при переносе протонов против градиента концентрации является энергия электронов – поэтому цепи переноса называются электрон-транспортными цепями. Источником энергии для электронов служит энергия света (при фотосинтезе) или энергия химических связей (в остальных случаях).

Источниками электронов (донорами электронов, или восстановителями) служат: вода (при фотосинтезе), сероводород и водород (при бактериальном фотосинтезе), органические вещества (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза), неорганические вещества (H₂S, S, Fe²⁺, NH₃ – при хемосинтезе). В конце электрон-транспортных цепей электроны поступают на акцепторы. Окончательными акцепторами служат органические вещества (НАДФ – при фотосинтезе), неорганические вещества  (NO₃^–, SO₄^2–, S⁰, Fe³⁺ – при хемосинтезе), кислород (при аэробном дыхании).

Свободные протоны образуются при электролитической диссоциации воды,  при фотолизе воды (при фотосинтезе), при разложении сероводорода и других веществ (при хемосинтезе и бактериальном фотосинтезе), при разложении органических веществ (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза и хемосинтеза).

Важнейшие переносчики протонов и электронов. Атомы водорода, протоны и электроны всегда связаны с неорганическими или органическими переносчиками. Все переносчики делятся на две группы: мембранные и немембранные.

Мембранные переносчики электронов и протонов можно разделить на три большие группы: цитохромы, хиноны и прочие.

Цитохромы – это хромопротеиновые комплексы, простетической группой которых является гем – порфириновое ядро, связанное с атомом железа с переменной степенью окисления: +2 или +3. Одна молекула цитохрома способна принимать или отдавать один электрон. Большинство цитохромов – это малоподвижные молекулы, зафиксированные на одной из сторон мембраны. Хиноны (убихинон в митохондриях; пластохинон и филлохинон в хлоропластах) – это группа коферментов, в основе которых лежит низкомолекулярное органическое вещество, которое называется KoQ (коэнзим Q, или кофермент Q). Особенностью КоQ является способность переносить до двух электронов и до двух протонов. Хиноны свободно перемещаются в толще мембраны. К прочим мембранным переносчикам электронов относятся: флавопротеины (гигантские белки мембран митохондрий), пластоцианин (белок мембран хлоропластов), ферредоксин (железосодержащий белок мембран хлоропластов) и другие.

Важнейшими немембранными переносчиками электронов и протонов являются коферменты НАД, НАДФ и ФАД. Каждый из этих переносчиков способен принимать и отдавать два электрона, а также переносить по одному протону.

При независимом комбинировании первичных источников энергии и углерода возможно несколько типов пластического обмена.

Хемогетеротрофный (или просто гетеротрофный) тип пластического обмена. Это наиболее древний тип анаболизма, который протекает во всех клетках. К абсолютным гетеротрофам относится большинство современных организмов (животные, грибы, большинство прокариот). При гетеротрофном типе анаболизма клетки нуждаются в готовых органических веществах, которые используются и как первичный источник углерода, и как источник высокоорганизованной энергии.

При рассматриваемом типе пластического обмена сложные органические вещества расщепляются на относительно простые: моносахариды, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин. Перечисленные продукты используются клеткой как строительный материал для синтеза собственных сложных органических веществ.

Высокоорганизованная энергия выделяется в ходе реакций энергетического обмена (катаболизма, или диссимиляции), то есть в результате окисления органических веществ. Существует два основных типа катаболизма: анаэробное брожение и аэробное дыхание.

Анаэробное брожение – это большая группа катаболических реакций. Окислителями (акцепторами электронов и протонов) служат разнообразные органические вещества. Результатом анаэробного брожения является образование органических окисленных соединений: спиртов, альдегидов и кислот. Это наиболее древний тип энергетического обмена, который протекает в клетках всех организмов. Разные типы брожения различаются по эффективности. Например, при молочнокислом брожении в виде АТФ запасается 40,8% выделившейся энергии, а при спиртовом брожении – лишь 29,1%. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

Аэробное дыхание – это полное окисление органических веществ до СО₂ и Н₂О. Окислителем (акцептором электронов и протонов) служит молекулярный кислород. Аэробное дыхание происходит в клетках большинства современных организмов. Эффективность аэробного дыхания составляет 40,4%.

Рассмотренные типы катаболизма тесно связаны между собой. Многие клетки в присутствии О₂ осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке О₂ переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей – сульфатов, нитратов, трехвалентного железа. Существует обширная группа бактерий – факультативных анаэробов, которые переносят длительное отсутствие кислорода. В то же время, существуют и облигатные анаэробы, для которых O₂ является ядом.

Фотоавтотрофный тип пластического обмена (фотосинтез). Фотоавтотрофы – это фотосинтезирующие организмы, которые используют световую энергию для восстановления СО₂. Восстановителями СО₂ являются электроны. Донором электронов в большинстве случаев (у большинства растений) служит вода. У прокариот и некоторых низших эукариот донорами электронов служат: сероводород, жирные кислоты, молекулярный водород. Таким образом, фотосинтез – это синтез органических веществ из неорганических с затратой световой энергии.

У некоторых прокариот существует фотогетеротрофный тип пластического обмена, при котором световая энергия используется для образования сложных органических веществ из более простых органических соединений, например, из органических кислот и спиртов. В настоящее время фотогетеротрофы представлены немногими видами пурпурных несерных бактерий.

Хемоавтотрофный тип пластического обмена (хемосинтез). Хемоавтотрофы – это хемосинтезирующие (литоавтотрофные) организмы, которые используют для восстановления СО₂ энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы). К хемоавтотрофам относятся многие прокариоты: железобактерии (Fe⁺² окисляется до Fe⁺³), бесцветные серобактерии (сероводород окисляется до серы, а сера – до сульфатов), нитрифицирующие бактерии (аммоний окисляется до нитритов, а нитриты – до нитратов). Таким образом, хемосинтез – это синтез органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ.

Значение АТФ в обмене веществ

Итак, клетки могут получать энергию путем окисления органических веществ, неорганических веществ или в виде энергии света. Однако для того, чтобы эта энергия могла быть использована клеткой, она должна быть преобразована в энергию макроэргических связей аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ – это универсальный аккумулятор и переносчик высокоорганизованной энергии в клетках. Эта энергия используется для биосинтеза различных веществ, активного транспорта ионов, движения (включая мышечное сокращение), формирования электрических потенциалов, хемолюминесценции (свечения) и других процессов.

АТФ синтезируется в клетках в ходе реакций фосфорилирования – путем присоединения к АДФ (аденозиндифосфорной кислоте) остатка фосфорной кислоты (неорганического фосфата). Синтез АТФ протекает с участием ферментов, которые объединяются под названием АТФ–синтетазы (или просто АТФазы).

Для синтеза одного моля АТФ из АДФ и фосфата требуется не менее 30,6кДж высокоорганизованной энергии (фактически до 40 кДж/моль и более). Избыток исходной энергии рассеивается в виде тепла (эффективность различных способов фосфорилирования рассмотрена ниже). В целом реакции фосфорилирования протекают по уравнению:

АДФ + Ф_неорг. + Е → АТФ + Q (тепло)

При необходимости энергия, аккумулированная в молекуле АТФ, выделяется при ее гидролизе:

АТФ → АДФ + Ф_неорг. + Е (Е ~ 30,6 кДж/моль и более)

Таким образом, в цепи последовательных реакций фосфорилирования и гидролиза [… → АДФ + Ф → АТФ → АДФ + Ф → …] происходит постепенное рассеивание энергии в виде тепла. Поэтому клетки нуждаются в постоянном притоке высокоорганизованной энергии извне.

Примечание. При нехватке АТФ происходит гидролиз АДФ до аденозинмонофосфорной кислоты (АМФ) и неорганического фосфата. В этом случае также выделяется 30,6 кДж/моль высокоорганизованной энергии.

При избытке АТФ ее энергия используется для синтеза веществ с еще большей энергетической ёмкостью, например, креатинфосфата.

Кроме АТФ, существуют и другие макроэргические соединения на основе нуклеотидов, например, ГТФ, УТФ.

Обмен веществ, или метаболизм – это совокупность всех процессов превращения энергии и химических веществ в биологических системах.

Все множество обменных процессов подразделяется на два противоположных потока биохимических реакций, которые называются энергетический обмен и пластический обмен. Пластический и энергетический обмен – это сопряженные (взаимосвязанные) процессы. Продукты реакций пластического обмена рано или поздно вступают в реакции энергетического обмена и наоборот. Энергия, полученная в ходе реакций энергетического обмена, используется в реакциях пластического обмена. Реакции метаболизма рано или поздно завершаются превращением всей исходной энергии в тепло.

Энергетический обмен  (катаболизм, или диссимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, в ходе которых происходит окисление сложных органических веществ. В результате энергетического обмена образуются более простые органические или неорганические вещества, и выделяется высокоорганизованная энергия (например, в виде АТФ).

Пластический обмен  (анаболизм, или ассимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, в ходе которых из простых органических и неорганических веществ образуются более сложные вещества. Пластический обмен протекает с затратой высокоорганизованной энергии (например, в виде АТФ), которая затрачивается на восстановление исходных соединений углерода путем присоединения к ним электронов и протонов.

Для пластического обмена необходимы первичные источники углерода (исходные «кирпичики» для образования органических веществ) и первичные источники высокоорганизованной энергии.

Все организмы способны синтезировать сложные органические вещества, используя относительно простые органические вещества с асимметрическим атомом углерода. Организмы, все клетки которых нуждаются в готовых органических веществах, называются гетеротрофными (или просто гетеротрофами).  Однако существуют организмы, у которых хотя бы часть клеток способна ассимилировать (то есть усваивать) углекислый газ. Такие организмы называются автотрофными (или просто автотрофами). К автотрофам часто относят прокариот, ассимилирующих самые простые органические вещества: метан, полиэтилен, фенол.

Все организмы способны получать высокоорганизованную энергию путем катаболизма (то есть за счет окисления органических веществ). Организмы, у которых все клетки получают высокоорганизованную энергию только таким путем, называются органотрофными (или просто органотрофами). Однако существуют организмы, у которых хотя бы часть клеток способна использовать световую энергию. Такие организмы называются фототрофными (или просто фототрофами). Кроме того, многие прокариоты  способны использовать энергию окисления неорганических веществ. Такие организмы называются литотрофными (или просто литотрофами). Для органотрофов и литотрофов часто употребляют общее название хемотрофы.