Формирование электрохимического градиента.
Все мембранные процессы, связанные с транспортом электронов и протонов, протекают сходным образом.
В клетках существуют кислотные (протонные) резервуары – накопители избытка протонов, отграниченные от остальной цитоплазмы мембранами. Создание протонных резервуаров происходит за счет согласованной работы мембранных и немембранных переносчиков. При создании протонных резервуаров используется энергия электронов, связанных с переносчиками.
При фотосинтезе у цианобактерий и эукариотических растений роль протонного резервуара играет матрикс тилакоидов. При дыхании у эукариот протонным резервуаром служит межмембранный матрикс митохондрий. У прокариот при фотосинтезе и дыхании протонными резервуарами являются одномембранные полости внутри клетки или пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой (или дополнительными мембранами).
Перенос электронов и протонов происходит следующим образом. Молекула хинона (мембранный переносчик KoQ) присоединяет два электрона с избытком энергии и превращается в восстановленную форму KoQ 2–. После этого KoQ 2– присоединяет два протона со стороны щелочного резервуара и превращается в форму KoQ∙2Н. Затем KoQ∙2Н перемещается к протонному резервуару. Здесь с помощью цитохромов происходит отщепление двух протонов.
Таким образом, протоны переносятся в протонные резервуары с помощью переносчиков против градиента концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией) и против электрического градиента (из области с недостаточным положительным зарядом в область с избыточным положительным зарядом). Хиноны выполняют функцию челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов со стороны протонного резервуара, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.
Источником энергии для переноса протонов через мембрану служат высокоэнергетические (возбужденные) электроны. Энергия электронов постепенно расходуется на транспорт протонов против градиента концентрации. Полностью или частично потерявшие энергию электроны поступают на акцепторы (сильные окислители) и выводятся из электрон-транспортных цепей.