Электрон-транспортные цепи
АТФ может синтезироваться в любой точке клетки в ходе самых разнообразных реакций. Однако эффективность фосфорилирования наиболее велика при аэробном дыхании, фотосинтезе и хемосинтезе. Эта эффективность достигается с помощью упорядоченного перемещения через мембраны электронов и протонов.
Источником энергии при переносе протонов против градиента концентрации является энергия электронов – поэтому цепи переноса называются электрон-транспортными цепями. Источником энергии для электронов служит энергия света (при фотосинтезе) или энергия химических связей (в остальных случаях).
Источниками электронов (донорами электронов, или восстановителями) служат: вода (при фотосинтезе), сероводород и водород (при бактериальном фотосинтезе), органические вещества (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза), неорганические вещества (H2S, S, Fe2+, NH3 – при хемосинтезе). В конце электрон-транспортных цепей электроны поступают на акцепторы. Окончательными акцепторами служат органические вещества (НАДФ – при фотосинтезе), неорганические вещества (NO3–, SO42–, S0, Fe3+ – при хемосинтезе), кислород (при аэробном дыхании).
Свободные протоны образуются при электролитической диссоциации воды, при фотолизе воды (при фотосинтезе), при разложении сероводорода и других веществ (при хемосинтезе и бактериальном фотосинтезе), при разложении органических веществ (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза и хемосинтеза).
Важнейшие переносчики протонов и электронов. Атомы водорода, протоны и электроны всегда связаны с неорганическими или органическими переносчиками. Все переносчики делятся на две группы: мембранные и немембранные.
Мембранные переносчики электронов и протонов можно разделить на три большие группы: цитохромы, хиноны и прочие.
Цитохромы – это хромопротеиновые комплексы, простетической группой которых является гем – порфириновое ядро, связанное с атомом железа с переменной степенью окисления: +2 или +3. Одна молекула цитохрома способна принимать или отдавать один электрон. Большинство цитохромов – это малоподвижные молекулы, зафиксированные на одной из сторон мембраны. Хиноны (убихинон в митохондриях; пластохинон и филлохинон в хлоропластах) – это группа коферментов, в основе которых лежит низкомолекулярное органическое вещество, которое называется KoQ (коэнзим Q, или кофермент Q). Особенностью КоQ является способность переносить до двух электронов и до двух протонов. Хиноны свободно перемещаются в толще мембраны. К прочим мембранным переносчикам электронов относятся: флавопротеины (гигантские белки мембран митохондрий), пластоцианин (белок мембран хлоропластов), ферредоксин (железосодержащий белок мембран хлоропластов) и другие.
Важнейшими немембранными переносчиками электронов и протонов являются коферменты НАД, НАДФ и ФАД. Каждый из этих переносчиков способен принимать и отдавать два электрона, а также переносить по одному протону.