При независимом комбинировании первичных источников энергии и углерода возможно несколько типов пластического обмена.
Хемогетеротрофный (или просто гетеротрофный) тип пластического обмена. Это наиболее древний тип анаболизма, который протекает во всех клетках. К абсолютным гетеротрофам относится большинство современных организмов (животные, грибы, большинство прокариот). При гетеротрофном типе анаболизма клетки нуждаются в готовых органических веществах, которые используются и как первичный источник углерода, и как источник высокоорганизованной энергии.
При рассматриваемом типе пластического обмена сложные органические вещества расщепляются на относительно простые: моносахариды, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин. Перечисленные продукты используются клеткой как строительный материал для синтеза собственных сложных органических веществ.
Высокоорганизованная энергия выделяется в ходе реакций энергетического обмена (катаболизма, или диссимиляции), то есть в результате окисления органических веществ. Существует два основных типа катаболизма: анаэробное брожение и аэробное дыхание.
Анаэробное брожение – это большая группа катаболических реакций. Окислителями (акцепторами электронов и протонов) служат разнообразные органические вещества. Результатом анаэробного брожения является образование органических окисленных соединений: спиртов, альдегидов и кислот. Это наиболее древний тип энергетического обмена, который протекает в клетках всех организмов. Разные типы брожения различаются по эффективности. Например, при молочнокислом брожении в виде АТФ запасается 40,8% выделившейся энергии, а при спиртовом брожении – лишь 29,1%. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.
Аэробное дыхание – это полное окисление органических веществ до СО2 и Н2О. Окислителем (акцептором электронов и протонов) служит молекулярный кислород. Аэробное дыхание происходит в клетках большинства современных организмов. Эффективность аэробного дыхания составляет 40,4%.
Рассмотренные типы катаболизма тесно связаны между собой. Многие клетки в присутствии О2 осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке О2 переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей – сульфатов, нитратов, трехвалентного железа. Существует обширная группа бактерий – факультативных анаэробов, которые переносят длительное отсутствие кислорода. В то же время, существуют и облигатные анаэробы, для которых O2 является ядом.
Фотоавтотрофный тип пластического обмена (фотосинтез). Фотоавтотрофы – это фотосинтезирующие организмы, которые используют световую энергию для восстановления СО2. Восстановителями СО2 являются электроны. Донором электронов в большинстве случаев (у большинства растений) служит вода. У прокариот и некоторых низших эукариот донорами электронов служат: сероводород, жирные кислоты, молекулярный водород. Таким образом, фотосинтез – это синтез органических веществ из неорганических с затратой световой энергии.
У некоторых прокариот существует фотогетеротрофный тип пластического обмена, при котором световая энергия используется для образования сложных органических веществ из более простых органических соединений, например, из органических кислот и спиртов. В настоящее время фотогетеротрофы представлены немногими видами пурпурных несерных бактерий.
Хемоавтотрофный тип пластического обмена (хемосинтез). Хемоавтотрофы – это хемосинтезирующие (литоавтотрофные) организмы, которые используют для восстановления СО2 энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы). К хемоавтотрофам относятся многие прокариоты: железобактерии (Fe+2 окисляется до Fe+3), бесцветные серобактерии (сероводород окисляется до серы, а сера – до сульфатов), нитрифицирующие бактерии (аммоний окисляется до нитритов, а нитриты – до нитратов). Таким образом, хемосинтез – это синтез органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ.