Биология

Содержание магния в растениях составляет в среднем 0,17%. Маг­ний поступает в растение в виде иона Mg²⁺. Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла. Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии маг­ния, который также необходим для формирования полисом и активации ами­нокислот. Поэтому синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствие. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью маг­ния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом и катионом). Так, напри­мер, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соот­ветствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энер­гетического обмена), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу; ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакции карбоксилирования и декарбоксилирования; ферменты гликолиза и цикла Кребса, молочнокислого и спиртового брожений. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образова­ния. Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реакций.

Сера содержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семей­ства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в основном в виде сульфатиона S0₄^2- через корневое питание, однако при высокой концентрации серосодержащих веществ в атмосфере, возможно поступление оксидов серы через устьицы и поры. Сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки включают аминокислоты, содержащие серу, поэтому становится понятна роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и многих коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). В составе коэнзима А (СоА—SH) сера участвует в образо­вании макроэргической связи с ацильными группами кислот. Ацетилкоэнзим А (CH₃CO~SCoA) играет роль в метаболизме углеводов, жирных кислот, амино­кислот. Аденозилметионин используется при синтезе фитогормона этилена и лигнина. Сульфгидрильные группировки (SH) и дисульфидные связи (S—S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетическими группами, а также участвуя в создании определенной конфигурации белковых молекул. Так, SH-группы связывают белок с такими коферментами, как НАД или ФАД. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная структура белка, а следовательно, его активность. Соединения серы участвуют в поддержании уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки. В составе белка тиоредоксина сера участвует в регуляции работы таких ферментов как АТФ-синтаза и др.. Сера входит в состав чесночных и горчичных масел. Именно с этим связан своеобразный вкус и запах некоторых растений семейства крестоцветные. Нельзя не отметить, что соединения серы, такие, как S-аденозилметионин, участву­ют в образовании полиаминов, в частности спермедина. Согласно современ­ным представлениям, полиамины играют большую и разностороннюю роль в жизнедеятельности организмов. Полиамины благодаря наличию заряженных аминогрупп во многих реакциях могут заменять неорганические катионы. Сера, поступая в растение в виде сульфат иона и быстро переходит в органическую фору при участии АТФ и магния.

Такой активированный сульфат является короткоживущим соединением и через ряд этапов восстанавливается до цистеина при участии ферредоксина. Ферменты, участвующие в образовании цистеина, в частности сульфурилаза лока­лизованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Из цистеина образуются цистин и метионин. Производным цистеина является глютатион, участвующий в пере­движении серы по растению. Глютатион является сигналом для поступления иона S0₄^2- через корни. В восстановленной форме сера включается в аминокислоты. Восстановленная сера в растении может подвергаться снова окислению. Окис­ленная форма S0₄2- неактивна. Показано, что в молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме, а старых — в окисленной.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %. Поступает в виде иона Са²⁺. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми вещест­вами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко про­является в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са²⁺ непосредственно соприкасались с клет­ками корня. Кальций повышает вязкость цитоплазмы. Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Де­фицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта. Кальций прини­мает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и на­рушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания струк­туры митохондрий и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках. Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др. Са²⁺ служит посредником для реакций растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигналь­ных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са²⁺ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле. В цитоплазме в обычных условиях поддерживается низкая концентрация кальция. При повышении внутрикле­точной концентрации кальция в ответ на сигналы (внутренние и внешние) про­исходит его связывание с кальмодулином. Кальмодулин регулирует концентра­цию Са²⁺ в клетке по принципу обратной связи. Комплекс Са²⁺ — кальмодулин способен влиять на активность ферментов, участвующих в синтезе и распаде циклических нуклеотидов (аденилатциклаза, фосфодиэстеразы), Са²⁺-зависимых протеинкиназ, Са²⁺-АТФазы. Кальмодулин влияет на активность структур­ных белков цитоскелета и таким образом контролирует перемещение органелл внутри клетки, изменение формы клетки, образование веретена деления. Каль­ций участвует в образовании клеточной стенки и росте растяжением. Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором значения рН клеточно­го сока. Нейтрализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы ща­велевокислого кальция.

К числу необходимых растению металлов относят как макроэлементы К, Са, Mg, Fe, так и микроэлементы Сu, Zn, Мn и др. Участие в каталитических реак­циях характерно, главным образом, для металлов. Металлы могут осуществлять влияние на процессы обмена различным путем: 1) непосредственно входя в ак­тивный центр фермента (в простетическую группу или в апофермент). Таковы ферменты, содержащие железо, медь и некоторые другие элементы. Функция металла заключается чаще всего в переходе из восстановленной в окисленную форму и обратно, что сопровождается переносом электрона, например: Fe²⁺ —» Fe³⁺ + е; 2) активируя тот или иной фермент путем изменения заряда белка-фермента или его конфигурации; 3) являясь связующим мостиком между фер­ментом и субстратом и тем самым облегчая их взаимодействие; 4) изменяя константу равновесия ферментативных реакций; 5) изменяя равновесие между активной и неактивной формами фермента; 6) связывая ингибиторы тех или иных ферментативных реакций.

Последнее время большое внимание стали уделять детальному изучению влияния микроэлементов на рост и развитие растений. Это связано с тем, что есть районы, где почва обеднена минеральными веществами, есть где преобладает в большом количестве один элемент и в недостатке находиться другой. Нужно учитывать содержание элементов не только в самом растении, но и в почве. Также нужно помнить, что часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для растительного организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений (удобрений, содер­жащих микроэлементы) в почву очень полезно. Однако надо учитывать, что вы­сокие дозы микроэлементов могут оказать ядовитое влияние. Выяснилось, что микроэлементы в подавляющем большинстве активируют определенные ферментативные системы. Это осуществляется различными пу­тями — непосредственным участием в составе молекул ферментов или их акти­вацией. Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с различными органическими соединениями, в том числе и с белками. Разные микроэлементы могут давать комплексные со­единения с одними и теми же органическими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т. д.). Имеются еще и такие элементы, которые усиливают рост лишь определен­ных групп растений.

Например, известно необходимость ванадия для Scenedesmus (зеленая одноклеточная водоросль), причем это очень специфическая потребность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен. Не все растения одинаково нуждаются и в тех элементах, которые относят к необходимым. Бор и кальций необходимы для всех растений, но для злаков бор нужен в значительно меньшей степени. В то же время для некоторых бактерий и грибов кальций может быть заменен стронцием или барием. Бобо­вые больше нуждаются в молибдене по сравнению с представителями других семейств. Калий в некоторых случаях и в небольших количествах может быть заменен рубидием или цезием. Бериллий может заменить магний для некото­рых грибов и частично для томатов. Не все элементы, необходимые для жизни растений, являются таковыми для животных. Так, по-видимому, для животных не нужен бор. Они больше нужда­ются в натрии, чем в калии. Установлено, что для животных необходимы йод и кобальт. Такие различия в реакции на элементы питания различных организмов для биолога очень важны, так как дают возможность выяснить, какую роль играет данный элемент. Так, если бор не нужен животным, то, следователь­но, его функция должна быть связана со специфическими особенностями рас­тительного организма.

Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Он улучшает рост не­которых злаков, таких, как рис и кукуруза. Кремний повышает устойчивость растений против полегания, так как входит в состав клеточных стенок. Хвощи нуждаются в кремнии для прохождения жизненного цикла. Однако и другие ви­ды аккумулируют достаточно кремния и отвечают при внесении кремния повы­шением темпов роста и продуктивности. В гидрированной форме Si0₂ кремний накапливается в эндоплазматическом ретикулуме, клеточных стенках, в межкле­точных пространствах. Он может также образовывать комплексы с полифено­лами и в этой форме вместо лигнина служит для укрепления клеточных стенок.

Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) оказывается полезным натрий. Необходимость натрия проявляется у растений С₄ и САМ. У этих растений показана необходимость натрия для регенерации ФЕП при карбоксилировании. Недостаток натрия у этих растений приводит к хлорозу и некрозам, а также тормозит развитие цветка. В натрии нуждаются и многие С₃-растения. Показано, что этот элемент улучшает рост растяжением и выполняет осморегулирующую функцию, подобно калию. Благоприятное влияние оказывает натрий на рост сахарной свеклы и цианобактерий.

Никель поступает в растения в виде иона Ni²⁺, но может также находиться в виде Ni⁺ и Ni³⁺, Роль никеля для высших растений как микроэлемента была доказана недавно. До этого считали никель необходимым микроэлементом многих бактерий. У высших растений никель входит в состав фермента уреазы, который осуществляет реакцию разложения мочевины. Известно, что в расте­ниях, обеспеченных никелем, активность уреазы выше и соответственно ниже содержание мочевины по сравнению с необеспеченными. Никель активирует ряд ферментов, таких как,например, нитратредуктазу и другие, оказывает стабилизирующее влияние на структуру рибосом.

Хлор поступает в растение в виде Сl^—. Хлор необходим для работы ФС II на этапе фотосинтетического разложения воды и выделения кислорода. Показано влияние хлоридов на работу Н⁺-АТФаз тонопласта, участие в делении клетки. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Так, хлориды стимули­руют активность аспарагинсинтетазы, которая участвует в переносе аминогруппы на аспарагин. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявляется редко и наблюда­ется только на очень щелочных почвах.

Кобальт находится в тканях растений в ионной (Со²⁺, Со³⁺) и комплексной форме. Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%. Кобальт принимает активное участвует в фик­сации атмосферного азота, поэтому особенно необходим бобовым растениям. Он входит в состав кобаламина (витамин В₁₂ и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участ­вующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта умень­шаются размеры бактероидов и снижается синтез белка. Также известно влияние кобальта на функционирование фотосин­тетического аппарата, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала.