Биология

Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему и функционирует в растении в ви­де окисленных соединений, главным образом остатков ортофосфорной кисло­ты (Н₂Р0^4-, HP0₄^2-, Р0₄^3-). Физиологическое значение фосфора определяется тем, что он входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеиды, витамины и мно­гих других, играющих центральную роль в обмене веществ. Фосфолипиды яв­ляются компонентами биологических мембран, причем именно присутствие фосфата в их структуре обеспечивает гидрофильность, остальная часть молеку­лы липофильна. Многие витамины и их производные, содержащие фосфор, являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитиче­ских реакциях, ускоряющих течение важнейших процессов обмена (фотосинтез, дыхание и др.). Фосфор содержится в составе такого органического соединения как фитин (Са—Mg соль инозитфосфорной кислоты), который является основ­ной запасной формой фосфора в растении. Особенно много фитина в семенах (до 1—2 % сухой массы). При присоедине­нии или переносе остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование) в клетках растительного организма фосфор сохраняет свою степень окисления. Фосфорилирование белков осуществляется фермен­тами протеинкиназами и контролирует протекание обменных реакций в организ­ме, включая синтез белка и РНК, регуляцию активности ферментов, и лежит в основе работы сигнальных цепей. Для фосфора характерна способность к образованию связей с высоким энер­гетическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи нестабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энергию на самые различные биохимические и физиологические процессы. Важным соединением, содер­жащим макроэргические фосфорные связи, является АТФ. Фосфорная кисло­та, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэробная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным А.Л. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор (³²Р) обнаружи­вается в АТФ. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельно­сти растений. Для нормального протекания фотосинтеза, дыхания, роста тре­буется фосфор. В почве фосфор находится в малорастворимой форме, поэтому в обеспечении питания фосфором велика роль метаболизма корней. Погло­щению фосфора способствует выделение корнями кислот, ферментов, углево­дистых веществ.

Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Необходимость железа была показана в тот же период, что и остальных макроэлементов. Поэтому, не­смотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэле­ментами. Железо поступает в растение в виде Fe³⁺, а транспортируется в листья по ксилеме в виде цитрата железа (III). Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe³⁺) в восстановленную (Fe²⁺) и обратно. Железо вхо­дит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, какцитохромы, цитохромоксидаза, нитратредуктаза, нитритредуктаза, леггемоглобин, каталаза и пероксидаза. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронтранспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба этих важнейших процесса. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негемовой форме. К та­ким ферментам относятся некоторые флавопротеиды, нитрогеназа, железосо­держащий белок ферредоксин, фитоферритин и др. Фитоферритин — является металлопротеидом, в виде которого железо аккумулируется в клетке. Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катали­зирует образование предшественников хлорофилла 5-аминолевулиновой кисло­ты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некото­рые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла. В хлоропластах железо в негемовой форме входит в состав реакционных центров фо­тосистем I и II.

Содержание калия в растении в среднем составляет 0,9%. Он посту­пает в растение в виде иона К⁺. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, ос­тальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повы­шает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Эта особенность дейст­вия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция. Соли калия растворимы и участвуют в регуля­ции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К⁺ в регуляции работы устьиц. Известно, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К⁺ в обмен на Н⁺ поступает из клеток, окружающих устьичные. Корневое давление также во мно­гом зависит от присутствия К⁺.

Калий активирует работу многих ферментных систем, например, гексокиназа — ка­тализирует фосфорилирование сахаров; пируваткиназа — катали­зирует перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ, а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Поэтому при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Под влиянием калия увеличивается накопле­ние крахмала, сахарозы, моносахаридов, что приводит к увеличению урожая. Циркуляция калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками приводит к образованию градиента электрохимического потенция, что в свою очередь, определяет передвижение органических веществ.

Содержание магния в растениях составляет в среднем 0,17%. Маг­ний поступает в растение в виде иона Mg²⁺. Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла. Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии маг­ния, который также необходим для формирования полисом и активации ами­нокислот. Поэтому синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствие. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью маг­ния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом и катионом). Так, напри­мер, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соот­ветствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энер­гетического обмена), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу; ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакции карбоксилирования и декарбоксилирования; ферменты гликолиза и цикла Кребса, молочнокислого и спиртового брожений. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образова­ния. Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реакций.

Сера содержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семей­ства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в основном в виде сульфатиона S0₄^2- через корневое питание, однако при высокой концентрации серосодержащих веществ в атмосфере, возможно поступление оксидов серы через устьицы и поры. Сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки включают аминокислоты, содержащие серу, поэтому становится понятна роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и многих коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). В составе коэнзима А (СоА—SH) сера участвует в образо­вании макроэргической связи с ацильными группами кислот. Ацетилкоэнзим А (CH₃CO~SCoA) играет роль в метаболизме углеводов, жирных кислот, амино­кислот. Аденозилметионин используется при синтезе фитогормона этилена и лигнина. Сульфгидрильные группировки (SH) и дисульфидные связи (S—S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетическими группами, а также участвуя в создании определенной конфигурации белковых молекул. Так, SH-группы связывают белок с такими коферментами, как НАД или ФАД. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная структура белка, а следовательно, его активность. Соединения серы участвуют в поддержании уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки. В составе белка тиоредоксина сера участвует в регуляции работы таких ферментов как АТФ-синтаза и др.. Сера входит в состав чесночных и горчичных масел. Именно с этим связан своеобразный вкус и запах некоторых растений семейства крестоцветные. Нельзя не отметить, что соединения серы, такие, как S-аденозилметионин, участву­ют в образовании полиаминов, в частности спермедина. Согласно современ­ным представлениям, полиамины играют большую и разностороннюю роль в жизнедеятельности организмов. Полиамины благодаря наличию заряженных аминогрупп во многих реакциях могут заменять неорганические катионы. Сера, поступая в растение в виде сульфат иона и быстро переходит в органическую фору при участии АТФ и магния.

Такой активированный сульфат является короткоживущим соединением и через ряд этапов восстанавливается до цистеина при участии ферредоксина. Ферменты, участвующие в образовании цистеина, в частности сульфурилаза лока­лизованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Из цистеина образуются цистин и метионин. Производным цистеина является глютатион, участвующий в пере­движении серы по растению. Глютатион является сигналом для поступления иона S0₄^2- через корни. В восстановленной форме сера включается в аминокислоты. Восстановленная сера в растении может подвергаться снова окислению. Окис­ленная форма S0₄2- неактивна. Показано, что в молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме, а старых — в окисленной.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %. Поступает в виде иона Са²⁺. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми вещест­вами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко про­является в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са²⁺ непосредственно соприкасались с клет­ками корня. Кальций повышает вязкость цитоплазмы. Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Де­фицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта. Кальций прини­мает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и на­рушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания струк­туры митохондрий и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках. Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др. Са²⁺ служит посредником для реакций растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигналь­ных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са²⁺ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле. В цитоплазме в обычных условиях поддерживается низкая концентрация кальция. При повышении внутрикле­точной концентрации кальция в ответ на сигналы (внутренние и внешние) про­исходит его связывание с кальмодулином. Кальмодулин регулирует концентра­цию Са²⁺ в клетке по принципу обратной связи. Комплекс Са²⁺ — кальмодулин способен влиять на активность ферментов, участвующих в синтезе и распаде циклических нуклеотидов (аденилатциклаза, фосфодиэстеразы), Са²⁺-зависимых протеинкиназ, Са²⁺-АТФазы. Кальмодулин влияет на активность структур­ных белков цитоскелета и таким образом контролирует перемещение органелл внутри клетки, изменение формы клетки, образование веретена деления. Каль­ций участвует в образовании клеточной стенки и росте растяжением. Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором значения рН клеточно­го сока. Нейтрализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы ща­велевокислого кальция.