Биология

Шерстный (волосяной) покров — характерная черта облика млекопитающих. Волосы — тоже роговое производное эпидермального слоя кожи. Однако развитие волоса в эмбриогенезе начинается иначе, чем чешуи и пера. Плотный участок эпидермальных клеток приобретает цилиндрическую форму и не выпячивается наружу, а наоборот, погружается в мезодермальную часть кожи. Крайние клетки участвуют в образовании влагалища волоса (фолликула) и сальных желез, а расположенные по центру превращаются в зачаток самого волоса. Клетки зачатка волоса ороговевают.

Шерстный покров состоит из волос различного типа. Основные из них — это пуховые волосы, или подшерсток, остевые волосы, или ость, чувствующие волосы, или вибриссы.

Основу шерстного покрова у большинства видов млекопитающих составляет подшерсток. Между пуховыми сидят жесткие остевые волосы. Именно они создают цветность шерстного покрова. У ведущих подземный образ жизни кротов, слепышеи, цокоров остевые волосы вовсе отсутствуют. У многих копытных, ластоногих подшерсток имеется у детенышей, а затем он сменяется жесткими остевыми волосами (например, у северного оленя, котика и др ). Шерстный покров периодически меняется: звери линяют. Белки, песцы, лисицы, кроты сменяют мех дважды в год. Другие же виды линяют только один раз в год: начав менять шерстный покров весной, они полноценно обрастают новой шерстью к осени (суслики). У человека волосы растут всю жизнь, прирастая в день в среднем на 0,35 мм.

Шерстный покров, как и перья, образование полифункциональное. Большинство видов млекопитающих окрашено невзрачно, это скрывает их в местах обитания. В редких случаях окрас и длина шерстного покрова отражает половой диморфизм (у некоторых хищных, приматов). Велико значение шерстного покрова в термоизоляции тела. У северных видов его густота и высота существенно меняются по сезонам.

Особую категорию волос представляют вибриссы: очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию. Они сидят чаще на голове (так называемые «усы»), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка чувствующего волоса и в его стенках располагаются мякотные нервные волокна, воспринимающие соприкосновение стержня вибриссы с посторонними предметами. Вибриссы снабжены поперечнополосатой мускулатурой и иннервируются на голове ветвями тройничного нерва.

Видоизменениями волос являются щетина, иглы. Роговым производным эпидермиса у китообразных являются пластины китового уса.

Тело птицы покрыто перьями. Развитие перьев в онтогенезе птиц указывает на их тесную генетическую связь с чешуями рептилий. Как и зачаток роговой чешуи, зачаток пера возникает в виде бугорка соединительнотканного слоя кожи, покрытого снаружи эпидермисом. По мере роста бугорок отклоняется назад, а его основание опускается в глубь кожи, образуя влагалище будущего пера и его сосочек, обильно снабжаемый кровью, через который происходит питание растущего пер; Эктодермальная часть зачатка, разрастаясь, дифференцируется на продольное утолщение — будущий стерженъ и два продольных киля этого утолщения, которые позднее распадаются на бородки опахала.

Перья у птиц дифференцированы на контурные, пуховые, собственно пух, нитевидные, щетинки. Они располагаются на теле не равномерно, а участками — птерилиями. Такое их распределение не ограничивает свободу движения птицы. Перья регулярно сменяются. Перьевой покров — образование многофункциональное. Его окраска скрывает птицу от взора хищника или, наоборот, демонстративна в половых играх. Структурно и механически (распушаясъ) он участвует в терморегуляции. И наконец, главное — перьевой покров обеспечивает птице возможность движения в воздухе.

Край крыла образован маховыми перьями: первостепенные маховые прикрепляются к кисти, второстепенные — к предплечью, третьестепенные — к плечу. Стабильное количество 10—12 первостепенных маховых является систематическим признаком отряда. Несущую плоскость хвоста образуют рулевые перья. Их число тоже регламентировано.

Роговые производные эпидермиса — приобретения наземных позвоночных животных. Их основное назначение — предохранение тела от иссушения и защита от повреждений. Эмбрионально роговая чешуя закладывается как выпячивание эпидермиса с мезодермальным сосочком внутри. Такое сочетание тканей сохраняется и у взрослых животных.

Утолщения рогового слоя есть на теле жаб в виде бородавок или участков сплошного покрова. На теле рептилий образуется сплошной покров из роговых чешуй или щитков.

Поверхность тела гекконов, агам, хамелеонов, гаттерий покрывает примитивная бугорчатая роговая чешуя. На теле настоящих ящериц и змей чешуя расположена черепицеобразно или рядами. Голова змей и многих ящериц покрыта упорядоченными рядами роговых щитков. Их расположение учитывается при систематической характеристике видов. Видоизмененные роговые щитки на хвосте гремучей змеи образуют «погремушку». Роговой покров подвержен смене: у змей, отторгаясь вначале в области челюстей, он сползает с тела полностью, «чулком», у ящерицы отделяется участками. У некоторых рептилий под роговыми чешуями есть окостенения мезодермального слоя кожи.

Тело крокодилов, панцирь черепах и броненосцев покрыто с поверхности роговыми щитками. Щитки и чешуйки сохраняются на ногах птиц, на хвостах некоторых млекопитающих (крысы, бобры и др.).

Видоизменениями рогового покрова следует считать роговые чехлы на челюстях — клювы. Они свойственны черепахам, некоторым вымершим рептилиям, однопроходным млекопитающим и, наконец, всем птицам. Многообразие форм клювов птиц отражает специфику их кормодобывающей деятельности.

Роговые структуры располагаются на конечностях — когти, ногти, роговые перепонки и складки на пальцах птиц, подошвенные подушечки у млекопитающих, кожные гребешки на лапах приматов, копыта на концах пальцев копытных млекопитающих.

К роговым производным эпидермиса относятся также перьевой покров птиц и шерстный (волосяной) покров млекопитающих.

Производные кориума — чешуя рыб, покровные окостенения скелета, костные пластины рептилий, костные рога копытных. Остановимся на них подробнее.

Тело современных рыб покрыто костной чешуей. В коже хрящевых рыб образуется плакоидная чешуя. Она состоит из остеодентина — вещества, близкого к дентину зубов. Остеодентин — плотное органическое вещество, не имеющее клеточной структуры. Он формируется в кориуме и отличается от кости включением в его слои солей извести. Снаружи зубец чешуи покрыт тонким слоем эмали (витродентином), производным клеток эпидермиса.

На челюстях акул плакоидная чешуя укрупняется и выполняет функцию зубов (кожные зубы). Изношенные зубы сбрасываются и замещаются новыми. На поверхности тела некоторых скатов отдельные чешуи разрастаются в шиповатые структуры.

Тела относительно небольшой группы современных костных рыб (панцирников, многоперов) покрывает ганоидная чешуя — производное только мезодермального слоя кожи. Ее нижние слои строятся из настоящей костной ткани (покровное окостенение), а поверхность формируется из остеодентина, свойственного плакоидной чешуе. В ганоидной чешуе остеодентин лежит слоями, нарастая одновременно снизу и сверху.

У современных костистых рыб чешуя костная. Чешуйки формируются из мезодермальных склеробластов. Они лежат в кожных карманах, черепицеобразно налегая друг на друга. Костные чешуйки могут быть округлыми (циклоидныё) или зазубренными (ктеноидныё). Ряды бляшек на теле осетровых рыб и мелкие чешуйки на их теле — это тоже костная чешуя.

Костная и ганоидная чешуя — образования постоянные и не сменяются. На протяжении жизни рыбы чешуи увеличиваются в размерах. Скорость их нарастания неодинакова в разные сезоны, что послужило разработке методики определения возраста рыбы по шлифам чешуи путем подсчета нарастающих в ней слоев.

Панцирь черепах является уникальным наружным скелетом среди всех наземных позвоночных. Он состоит из выпуклого овального спинного щита — карапакса и плоской брюшной пластины — пластрона. По бокам обе части соединены костными перемычками. Для головы, конечностей и хвоста панцирь имеет переднее и заднее отверстия.

Наконец, следует упомянуть о рогах копытных — костных выростах на лобных костях. Парные костные выросты образуются при участии особого кожного окостенения, которое прирастает к мозговому черепу. Как правило, костные рога отрастают у самцов оленей. К примеру, длина рогов у пятнистого оленя может достигать 93 см. Рога у обоих полов свойственны северному оленю. Костные рога вследствие разрушения костной ткани их основания периодически сбрасываются. Число отростков на рогах изменчиво у разных видов: у пятнистого оленя их в норме 4, может быть 6, марала — 6 — 7.

У полорогих копытных костные выросты на лбу невелики и покрыты постоянными толстыми роговыми чехлами. Уникальным исключением является вилорог, теряющий роговой чехол ежегодно. У жирафа костные рога одеты мягкой кожей. У оленей кожа с волосами покрывает только молодые рога (панты), а затем она отмирает и отпадает.

Кожа позвоночных (хордовых) двухслойная: она состоит из наружного эпидермиса и внутреннего кутиса.

Между эпидермисом и следующим, соединительнотканным, слоем кожи — кутисом — лежит базальная мембрана, образованная чаще эпителиальной, но отчасти и соединительной тканью.

Эпидермис представлен цилиндрическими клетками и происходит из эктодермы зародыша. Эпидермис у позвоночных — всегда многослойная ткань, не имеющая кутикулы. У низших позвоночных (круглоротых, рыб, амфибий) эпидермис отграничен от подстилающей его соединительной ткани базальной мембраной — бесструктурной перепонкой, которая выделяется совместно эпидермисом и кутисом. У рыб и личинок амфибий верхний слой эпидермиса (как и у личинок ланцетника) образует на поверхности тонкую пористую каемку, которую считают остатком общего мерцательного покрова передковых форм. У современных взрослых амфибий под слоем эпидермиса обильно ветвятся кровеносные капилляры, через них осуществляется кожное дыхание (газообмен между кровью и окружающей средой). Эпидермис богат многоклеточными железами. Их секрет создает на поверхности кожи жидкостную пленку, которая препятствует иссушению покровов и делает возможным газообмен. Благодаря чему амфибии способны выходить на сушу.

Эпидермис рептилий, птиц, млекопитающих — ткань многослойная и достаточно сложная. Его нижний базальный мальпигиев слой в течении всей жизни продуцирует новые слои клеток, поэтому нарушения эпидермиса у них легко восстанавливаются. Верхний слой эпидермиса — роговой — состоит обычно из клеток уплощенной формы. Кровеносных сосудов эпидермис не имеет.

Эпидермис дает начало различным роговым производным в виде роговых чешуй и щитков, перьев, волос, копыт, когтей, ногтей, полых рогов, перепонок. В эпидермисе развиваются и разнообразные кожные железы. Наконец, клетки глубоких слоев эпидермиса нередко содержат красящие вещества. Вместе с пигментами кутиса они обусловливают окраску тела животного.

Кутис — внутренний волокнистый слой кожи позвоночных. Его называют также кориум, дерма, собственно кожа. В эмбриогенезе кутис развивается из мезодермального зачатка — кожного листка сомита. Слой кутиса (дермы), как правило, толстый и составляет основную часть кожи. В этом слое плотно переплетаются волокна соединительной ткани. Дерма придает коже прочность и эластичность. В кутисе развиваются разнообразные окостенения: чешуя рыб, покровные окостенения скелета, костные рога копытных, костные пластины и панцири некоторых рептилий и млекопитающих. У млекопитающих в кутис погружены основания кожных желез, волосяные сумки, у птиц — перьевые фолликулы.

В наружной части кутиса располагаются нервные окончания тепловых и осязательных рецепторов. Здёсь ветвится сложная сеть кровеносных и лимфатических сосудов, находятся пигментные клетки.

Более глубокая часть кутиса имеет рыхлую структуру и служит основным местом образования жировой ткани — подкожной жировой клетчатки. Здесь накапливается жир — термоизоляционный и питательный материал тела животного. Большой толщины этот слой достигает у морских млекопитающих — китов и дельфинов.

Покровы животного защищают его тело от механических повреждений, препятствуют проникновению в организм животного бактерий, микроорганизмов, химических веществ. Они ограничивают тело животного и вместе с мускулатурой придают ему форму и удерживают внутренние органы. Покровы участвуют в регуляции водного баланса, защищая тело и от потери воды, и от чрезвычайного ею насыщения. Благодаря наличию специализированных структур, желез и обильной гиперемии кровеносными сосудами кожа участвует в дыхании и выведении конечных продуктов.

Кожа и ее производные пигментированы. Окраска тела также многофункциональна: она делает одних животных незаметными, других — демонстративными. Пигменты кожи защищают тело животного от избыточного проникновения ультрафиолетовых лучей.

Кожа снабжена нервными окончаниями и специализированными рецепторными образованиями, которые осуществляют сенсорную функцию при общении животного со средой. Видимо, неслучайно большинство органов чувств эмбрионально возникает из специализированных участков наружных покровов зародышей. Производные кожи принимают участие также в формировании органов передвижения (перепонки на лапах, между конечностями и телом, маховые и рулевые перья), служат для хватания, борьбы, защиты (роговые рога, щитки, острые выросты).