Биология

При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пре­делах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора уси­ливается уже через 2—5 мин. Быстрота реакции указывает на прямое действие света. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в про­цессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. За­висимость поглощения от интенсивности дыхания проявляется четко. При дли­тельном выдерживании растений в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощение солей не только прекращается, но может да­же наблюдаться их выделение. Нельзя также не учитывать, что на свету в про­цессе фотофосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется на поступление веществ. При уменьшении содержания кислорода до 2—3% интенсивность поступления солей остается на одном уровне. Лишь снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность дыхания сохраняется на высоком уровне в широком диапазо­не концентраций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей уменьшается. Концентрация ионов водорода (рН) также сказывается на поглощении со­лей.

Еще в опытах Д.А. Сабинина и И.И. Колосова было показано, что при подкислении раствора поступление катионов задерживается. Это происходит, по всей вероятности, в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вместе с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кислоты. Наоборот, подщелачивание внешнего раствора снижает поступление фосфора  благодаря переходу одновалентного иона Н2Р04^— в двухвалентный НР04 ^2- и трехвалентный Р043-, которые являются менее доступными для растения. Рез­кое изменение значения рН может также оказать влияние из-за повреждения мембран клетки. Как уже упоминалось, поглощение одного иона зависит от присутствия дру­гих ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противоположная закономер­ность. Так, при наличии в среде иона фосфора (Р04^3-) поглощение нитратов (N03^—) ускоряется. Это может явиться косвенным результатом увеличения ^{ис­пользования нитратов в присутствии фосфорной кислоты.}

На заре эволюции всем клеткам растительного организма была присуща способ­ность к поглощению воды и питательных веществ. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способ­ность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный ор­ган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и над­земные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых во­лосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм² поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д.Б. Вахмистров). В меристематической зоне нет дифференци­рованной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.

Однако некоторое количество ионов, и особенно Са²⁺ все же посту­пает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением над­земных органов, могут транспортироваться и вниз по корню (М.Ф. Данилова). Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практи­чески не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са²⁺ поступает только в апикальные зоны, К⁺, NH4⁺, фосфаты абсорбиру­ются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К⁺ и N03^— наблюдается в зоне растяжения, a NH4⁺ быст­рее абсорбируется в апексах.

Значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны. Транспорт питательных веществ идет в направлении к тем органам, которые характеризу­ются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов и цитокининов. Обработка отдельных органов растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на пе­редвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена (Н.И. Якушкина). Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Известно, что листья, расположенные по разные стороны стебля, а также различные но ярусу (верхние и нижние), снабжают продуктами фотосинтеза разные части и органы растения. Так, известно, что плоды томатов и других растений снабжаются ассимилятами, главным образом образовавшимися в листьях, расположен­ных в непосредственной близости от них.

В 1930 г. Э. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласно которой по ситовидным трубкам из одного членика в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (вещество-донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (структура-акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако она не согласуется с многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Эта гипотеза не объясняет как происходит переброска ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, низким тургорным давлением. Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет с затратой энергии. По данным А.Л. Курсанова, существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так и, главным образом, в клетках-спутницах. Известно, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования. Возможно, что периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Ряд исследователей говорят о электроосмотических явлениях при транспорте веществ по флоэме. Со­гласно этой гипотезе, на каждой ситовидной пластинке возникает электрический потенци­ал. Возникновение электрического потенциа­ла связано с циркуляцией ионов К⁺. Предпо­лагается, что К⁺ активно (с затратой энергии АТФ) поглощается выше ситовидной перего­родки и проникает через нее в нижний членик. По другую сторону перегородки ионы К⁺ пас­сивно выходят в сопровождающую клетку. Активное поступление К⁺ с одной стороны ситовидной трубки обеспечивается тем, что ас­симиляционный поток обогащает ситовидную трубку АТФ именно с той стороны, к которой он первоначально подходит. Возникающий на каждой ситовидной пластинке электрический потенциал и является движущей силой потока сахарозы по флоэме. Важно отметить, что флоэма, имеет и вто­рую функцию — распространение импульсов возбуждения, что может являться одним из механизмов, обеспечивающих транспорт (В.А. Опритов). Д. Фенсом выдвинута гипоте­за, что транспорт ассимилятов по флоэме осу­ществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые были рассмотрены, т.е. перетеканию рас­твора под давлением, электроосмотической гипотезе и передвижению, свя­занному с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Каждый из этих механизмов может осуществляться и усиливаться при отсутствии условий для функционирования других. Важное значение имеет направление движения и распределение ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста.

Скорость передвижения веществ по флоэме определяли, наблюдая за быстротой распространения меченых соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубках достаточно высока и составляет в среднем 50—100 см/ч. У разных групп растений этот показатель может несколько варьировать. У одного и того же растения различные органические вещества могут передвигаться с разной скоро­стью. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от перемещения по ксилеме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Это можно проследить на опытах, в которых пластинки листа погружали в раствор сахарозы, а черешки заключали в специальную муфту и подвергали воздействию различных температур. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30°С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. У южных растений (фасоль) полностью приостанавливается транспорт при температуре 1—2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Известно, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Скорей всего, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов увеличивается и под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ассимилятов. Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии всех метаболических ингибиторов, таких, как азид натрия, йодацетат, динитрофенол и др. Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении АТФ. Все это бесспорно указывает на тесную связь между передвижением веществ по флоэме и метаболизмом.

Зависимость поступления солей от интенсивности дыхания является установленным фактом. При замене кислорода азотом не только прекращается поступление, но наблюдается выделение питательных ионов из корня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий) резко тормозят поступление солей. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н⁺ и НС03^—. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса. Наконец, энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей (активное поступление). В этой связи особенно важно, что вещества, нарушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей. Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества воды, испаренной в процессе транспирации, и количества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с дос­таточной интенсивностью.

Относительная независимость поступления воды и солей хорошо видна из следующих данных. В молодом возрасте (до фазы выхода в трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а в фазу колошения в два раза меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из возможного содержания в испарившейся воде. Все же в некоторых случаях увеличение интенсивности транспирации может сказаться положительно на поглощении солей. Известно, что усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет поглощение. Следует иметь в виду и трудности разграничения влияния транспирации от фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление, как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей. Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.

При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пре­делах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора уси­ливается уже через 2—5 мин. Быстрота реакции указывает на прямое действие света. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в про­цессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. За­висимость поглощения от интенсивности дыхания проявляется четко. При дли­тельном выдерживании растений в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощение солей не только прекращается, но может да­же наблюдаться их выделение. Нельзя также не учитывать, что на свету в про­цессе фотофосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется на поступление веществ. При уменьшении содержания кислорода до 2—3% интенсивность поступления солей остается на одном уровне. Лишь снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность дыхания сохраняется на высоком уровне в широком диапазо­не концентраций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей уменьшается. Концентрация ионов водорода (рН) также сказывается на поглощении со­лей.

Еще в опытах Д.А. Сабинина и И.И. Колосова было показано, что при подкислении раствора поступление катионов задерживается. Это происходит, по всей вероятности, в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вместе с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кислоты. Наоборот, подщелачивание внешнего раствора снижает поступление фосфора  благодаря переходу одновалентного иона Н2Р04^— в двухвалентный НР04 ^2- и трехвалентный Р043-, которые являются менее доступными для растения. Рез­кое изменение значения рН может также оказать влияние из-за повреждения мембран клетки. Как уже упоминалось, поглощение одного иона зависит от присутствия дру­гих ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противоположная закономер­ность. Так, при наличии в среде иона фосфора (Р04^3-) поглощение нитратов (N03^—) ускоряется.

Дальний транспорт органических питательных веществ в нис­ходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это положение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так, при нанесении ³²С на листья в случае, если флоэму отщепляли от ксилемы и между ними прокла­дывали вощеную бумагу, меченый фосфор обнаруживался только во флоэме. Эти опыты подтвердили, что нисходящий ток как органических, так и минеральных веществ осуществляется именно по флоэме. На протяжении эволюции прово­дящая система растений постепенно изменялась. У мхов для передвижения ассимилятов служат просто удлиненные клетки. У водорослей поперечные стенки клеток перфорированы. По мере дальнейшей эволюции образуются ситовидные трубки, составленные из отдельных члеников. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: сито­видные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пла­стинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с мно­гочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная тонопластом. По мере развития структура ситовидных трубок претерпевает значительные изменения: распадается ядро; уменьшаются разме­ры и количество пластид и митохондрий; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты). По-видимому, именно в этот период ситовидные трубки служат ме­стом транспорта веществ. По мере старения в порах ситовидных пластинок от­кладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передви­жение веществ. Каллоза синтезируется ферментом на плазматической мембране и откладывается между клеточной стенкой и мембраной. Предполагают, что в ак­тивно функционирующих элементах каллоза выполняет защитную роль. Кроме каллозы в порах ситовидных пластинок, а также в пространстве ситовидной трубки обнаружен флоэмный белок (Ф-белок). В зависимости от вида растения и фазы развития белок может быть разной формы (фибриллярным, глобулярным и др.). Синтезируется в клетках-спутницах. Предполагают, что Ф-белок не только участвует в транспорте органических веществ и предохраняет от потери флоэмного сока при повреждении, но и помогает противостоять высокому давлению, которое испытывают ситовидные трубки. У древесных растений отдельные элементы фло­эмы функционируют всего один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь образовавшимся ситовидным элементам. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клеткаспутница (у голосеменных — альбуминовые клетки). Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы. Было по­казано, что клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки- спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами. В процессе онтогене­за они возникают из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы участ­вуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов. Также показано, что они необходимы для дифференциации ситовидных трубок. Ситовидные трубки и клетки-спутницы окружены паренхимными (передаточными) клетками.