13 января, 2011
На заре эволюции всем клеткам растительного организма была присуща способность к поглощению воды и питательных веществ. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и надземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм2 поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д.Б. Вахмистров). В меристематической зоне нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.
Однако некоторое количество ионов, и особенно Са2+ все же поступает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню (М.Ф. Данилова). Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са2+ поступает только в апикальные зоны, К+, NH4+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К+ и N03— наблюдается в зоне растяжения, a NH4+ быстрее абсорбируется в апексах.
11 декабря, 2010
Нитритредуктаза — это фермент с молекулярной массой 60—70 КДа содержит в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента значительно выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты образуются не только на промежуточной стадии восстановления нитратов. Они, как и нитраты могут поступать в растение из почвы. При этом нитриты также подвергаются восстановлению до аммиака при участии нитритредуктазы. Однако нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован в хлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках. Установлено, что в высших растениях, так же как у прокариот и грибов, наряду с восстановлением нитратов до аммиака осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях
11 декабря, 2010
Нитратредуктаза — это фермент с молекулярной массой 200—270 КДа, содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у грибов является НАДФН, а у растений НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Вместе с тем для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. При усиленном поступлении нитратов содержание углеводов падает. Интересно, что растения-нитратонакопители, например, некоторые среднеазиатские солянки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Показано, что нитратредуктаза относится к индуцибельным ферментам. Ее новообразование вызывается присутствием в среде нитратов. Вместе с тем накопление продукта реакции — нитритов репрессирует образование нитратредуктазы. Интересно, что фитогормоны цитокинины также индицируют синтез нитратредуктазы. На восстановление нитратов большое влияние оказывает свет. Прежде всего, на свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, необходимые для восстановления, а также для дальнейшего превращения нитратов. Вместе с тем для восстановления нитратов могут быть непосредственно использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). Свет влияет и на уровень фермента нитратредуктазы. Показано, что при низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке. Восстановление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Возможно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им.
7 декабря, 2010
В 1930 г. Э. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласно которой по ситовидным трубкам из одного членика в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (вещество-донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (структура-акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако она не согласуется с многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Эта гипотеза не объясняет как происходит переброска ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, низким тургорным давлением. Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет с затратой энергии. По данным А.Л. Курсанова, существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так и, главным образом, в клетках-спутницах. Известно, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования. Возможно, что периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Ряд исследователей говорят о электроосмотических явлениях при транспорте веществ по флоэме. Согласно этой гипотезе, на каждой ситовидной пластинке возникает электрический потенциал. Возникновение электрического потенциала связано с циркуляцией ионов К+. Предполагается, что К+ активно (с затратой энергии АТФ) поглощается выше ситовидной перегородки и проникает через нее в нижний членик. По другую сторону перегородки ионы К+ пассивно выходят в сопровождающую клетку. Активное поступление К+ с одной стороны ситовидной трубки обеспечивается тем, что ассимиляционный поток обогащает ситовидную трубку АТФ именно с той стороны, к которой он первоначально подходит. Возникающий на каждой ситовидной пластинке электрический потенциал и является движущей силой потока сахарозы по флоэме. Важно отметить, что флоэма, имеет и вторую функцию — распространение импульсов возбуждения, что может являться одним из механизмов, обеспечивающих транспорт (В.А. Опритов). Д. Фенсом выдвинута гипотеза, что транспорт ассимилятов по флоэме осуществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые были рассмотрены, т.е. перетеканию раствора под давлением, электроосмотической гипотезе и передвижению, связанному с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Каждый из этих механизмов может осуществляться и усиливаться при отсутствии условий для функционирования других. Важное значение имеет направление движения и распределение ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста.
27 ноября, 2010
Дальний транспорт органических питательных веществ в нисходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это положение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так, при нанесении 32С на листья в случае, если флоэму отщепляли от ксилемы и между ними прокладывали вощеную бумагу, меченый фосфор обнаруживался только во флоэме. Эти опыты подтвердили, что нисходящий ток как органических, так и минеральных веществ осуществляется именно по флоэме. На протяжении эволюции проводящая система растений постепенно изменялась. У мхов для передвижения ассимилятов служат просто удлиненные клетки. У водорослей поперечные стенки клеток перфорированы. По мере дальнейшей эволюции образуются ситовидные трубки, составленные из отдельных члеников. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых клеток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: ситовидные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная тонопластом. По мере развития структура ситовидных трубок претерпевает значительные изменения: распадается ядро; уменьшаются размеры и количество пластид и митохондрий; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты). По-видимому, именно в этот период ситовидные трубки служат местом транспорта веществ. По мере старения в порах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. Каллоза синтезируется ферментом на плазматической мембране и откладывается между клеточной стенкой и мембраной. Предполагают, что в активно функционирующих элементах каллоза выполняет защитную роль. Кроме каллозы в порах ситовидных пластинок, а также в пространстве ситовидной трубки обнаружен флоэмный белок (Ф-белок). В зависимости от вида растения и фазы развития белок может быть разной формы (фибриллярным, глобулярным и др.). Синтезируется в клетках-спутницах. Предполагают, что Ф-белок не только участвует в транспорте органических веществ и предохраняет от потери флоэмного сока при повреждении, но и помогает противостоять высокому давлению, которое испытывают ситовидные трубки. У древесных растений отдельные элементы флоэмы функционируют всего один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь образовавшимся ситовидным элементам. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клеткаспутница (у голосеменных — альбуминовые клетки). Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы. Было показано, что клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки- спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами. В процессе онтогенеза они возникают из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы участвуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов. Также показано, что они необходимы для дифференциации ситовидных трубок. Ситовидные трубки и клетки-спутницы окружены паренхимными (передаточными) клетками.
20 ноября, 2010
Еще в 1921 г. русский ботаник Б.М. Козо-Полянский высказал мнение, что клетка — это симбиотрофная система, в которой сожительствует несколько организмов. В настоящее время эндосимбиотическая теория происхождения митохондрий и хлоропластов является общепринятой. Согласно этой теории, митохондрии — это в прошлом самостоятельные организмы. По мнению Л. Маргелис (1983), это могли быть эубактерии, содержащие ряд дыхательных ферментов. На определенном этапе эволюции они внедрились в примитивную, содержащую ядро, клетку. Оказалось, что ДНК митохондрий и хлоропластов по своей структуре резко отличается от ядерной ДНК высших растений и сходна с бактериальной ДНК (кольцевое строение, нуклеотидная последовательность). Сходство обнаруживается и по величине рибосом. Они мельче цитоплазматических рибосом. Синтез белка в митохондриях, подобно бактериальному, подавляется антибиотиком хлорамфениколом, который не влияет на синтез белка на рибосомах эукариот. Кроме того, система переноса электронов у бактерий расположена в плазматической мембране, что напоминает организацию электронтранспортной цепи во внутренней митохондриальной мембране.
Свойства митохондрий (белки, структура) закодированы частично в ДНК митохондрий, а частично в ядре. Так, митохондриальный геном кодирует белки рибосом и частично систему переносчиков электронотранспортной цепи, а в геноме ядра кодирована информация о белках-ферментах цикла Кребса. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации почти для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии, как и хлоропласты, полуавтономными, т.е. не полностью зависящими от ядра. Они имеют собственную ДНК и собственную белоксинтезирующую систему, и именно с ними и с пластидами связана так называемая цитоплазматическая наследственность. В большинстве случаев это наследование по материнской линии, так как инициальные частицы митохондрий локализованы в яйцеклетке. Таким образом, митохондрии всегда образуются от митохондрий. Широко обсуждается вопрос, как рассматривать митохондрии и хлоропласты с эволюционной точки зрения.
20 ноября, 2010
Митохондрии — органеллы клетки, в которых происходят большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5—2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным от 500 до 1000 и зависит от роли данного органа в процессах энергетического обмена. Однако в некоторых организмах (дрожжах) имеется лишь одна гигантская митохондрия. Химический состав митохондрий не всегда одинаковый. В основном это белково-липидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60—65%, причем структурные и ферментативные белки содержатся примерно в равной пропорции, а также около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК — 1 % и ДНК —0,5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, в том числе рибосомы. Митохондрии окружены двойной мембраной. Между мембранами находится заполненное жидкостью перимитохондриальное пространство, равное 10 нм. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса.
Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в жизни клетки, так как митохондрии передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом, как путем тесного сближения, так и при помощи связующих тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эндоплазматической сетью, ядром, хлоропластами. Известно, что митохондрии способны к набуханию, а при потере воды — к уменьшению объема. В растущих клетках в митохондриальном матриксе количество крист растет — это коррелирует с увеличением интенсивности дыхания. В процессе дыхания ультраструктура митохондрий меняется. В том случае, если в митохондриях протекает активный процесс преобразования энергии окисления в энергию АТФ, внутренняя часть митохондрий становится более компактной. Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках можно наблюдать инициальные частицы, которые представляют собой округлые образования, окруженные двойной мембраной. Диаметр таких инициальных частиц составляет 50 нм. По мере роста клетки инициальные частицы увеличиваются в размере, удлиняются и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрии. Они еще не достигают окончательного размера и имеют мало крист. Из промитохондрии образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии делятся путем перетяжки или почкованием. 
Схема строения митохондрии:
1 — наружная мембрана; 3 — матрикс;
2 — внутренняя мембрана; 4 — перимитохондриальное пространство.
20 ноября, 2010
Мембрана митохондрии двуслойна. Толщина мембран митохондрии равна 6—10 нм. Мембраны митохондрий на 70% состоят из белка. Фосфолипиды мембран представлены фосфатидтилхолином, фосфатидилэтаноламином, а также специфическими фосфолипидами, например, кардиолипином. Мембраны митохондрий не пропускают Н+ и служат барьером для их транспорта. Это важнейшее свойство лежит в основе образования электрохимического градиента.
Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные перпендикулярно продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки. Однако, поскольку выросты-перегородки неполные, между этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой прочностью и гибкостью. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). На внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий равномерно расположены грибовидные частицы. Каждая митохондрия содержит 104—105 таких грибовидных частиц, которые представляют собой фермент АТФ-синтазу, катализирующую образование АТФ.
19 ноября, 2010
Микротельца — это окруженные одинарной мембраной пузырьки сферической формы, более мелкие, чем лизосомы. Их диаметр равен 0,5—1,5 мкм. Микротельца возникают из ЭПР. Основная функция — накопление и изоляция ферментов. Пероксисомы содержат ряд окислительных ферментов (каталаза, гликолатоксидаза и др.) и осуществляют окисление различных соединений с образованием перекиси водорода Н202. В пероксисомах проходят отдельные этапы процесса фотодыхания. Другой тип микротелец глиоксисомы встречаются в масличных семенах и в других тканях растений, накапливающих масла. Содержат те же ферменты, что и пероксисомы, а также ферменты глиоксалатного цикла, которые участвуют в расщеплении запасных жиров до Сахаров. В проростках этот процесс используется как поставщик энергии для роста. В растительной клетке масла собираются в специальные органеллы, которые иногда называют липидными тельцами или олеосомами. Они окружены однослойной мембраной, состоящей из фосфолипидов, которые гидрофобной частью повернуты внутрь к полости органеллы. В мембране имеются специальные белки олеосины. Липиды олеосом при прорастании семян разрушаются и с помощью ферментов глиоксосом подвергаются изменениям.
19 ноября, 2010
Лизосомы — органеллы диаметром до 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические (протеазы, нуклеазы, липазы и др.). Ферменты, катализирующие процессы распада и сосредоточенные в лизосомах, благодаря мембране оказываются изолированными от остального содержимого клетки. Это имеет большое значение, так как предупреждает распад веществ, в частности белков, находящихся вне лизосом. Вместе с тем в лизосомах может происходить разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.