Биология

Мочеполовые органы, толстая кишка, мочевой пузырь, кости таза, предстательная железа, уретра, прямая кишка, аппендикс; в детстве гортань и горло. Болезни детородных органов, мочевого пузыря, заднего прохода, предстательной железы.
Свищи, геморрой, гепатит; простатит, уретрит, импотенция; инфекции любые, эпилепсия, грыжа паховая, гонорея, нарушение менструаций

Почки, поясничная область, кости поясничной области, наружная часть бедер и ноздри. Болезни позвоночника, пупка, половых органов, нефрит, камни почек, диабет, уремия; люмбаго; кожные болезни

Кишки тонкие и толстые и вообще пищеварительная система. Солнечное сплетение, селезенка, средняя часть позвоночника и поясничной области. Болезни желудка и внутренних органов, запор, перитонит, экзема, перхоть, воспаление желез

Сердце, грудной отдел позвоночника, желчный пузырь. Болезни сердца, диафрагмы, позвоночника, желудка; аневризма, атеросклероз; чаще страдают острыми хроническими заболеваниями

Суммируем энергетический выход, который получается в процессе дыхания, т. е. сколько моле­кул АТФ может образоваться при расщеплении одной молекулы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух мо­лекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования образуется две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле клетки образуются две молекулы восстановленных коферментов НАД. Они диффундируют через наружную мембрану и окисляют­ся в дыхательной цепи благодаря наличию у растений НАДН-дегидрогеназы, локализованной на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом син­тезируется 6 молекул АТФ.

В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной кислоты образу­ются 4 молекулы НАДН ^{восстановленного}. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образованию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАДН2). Окисление этого соединения R в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ, поскольку одно фосфорилирование не происходит. При окислении молекулы альфа-кетоглутаровой кислоты до янтарной кислоты энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование). Таким образом, окисление одной моле­кулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием углекислого газа и 15 мо­лекул АТФ. Однако при распаде молекулы глюкозы получается две молекулы пировиноградной кислоты.

Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ. В анаэробной фазе образуются 2 молекулы АТФ и еще 6 мо­лекул АТФ при окислении 2 молекул НАДН в дыхательной цепи. Итого за две фазы в образуется 38 молекул АТФ в процессе окис­лительно-дыхательного распада молекулы гексозы.

На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего при сжигании 1 моль глюкозы выделяется 8824 кДж: С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж. Таким образом, КПД процесса дыхания при самых благоприятных условиях составляет около 40%. Часть энергии выделяется в виде тепла большая ее часть запасается в виде энергии химических связей при образовании макроэргических соединений (АТФ, НАД и др.)

При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пре­делах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора уси­ливается уже через 2—5 мин. Быстрота реакции указывает на прямое действие света. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в про­цессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. За­висимость поглощения от интенсивности дыхания проявляется четко. При дли­тельном выдерживании растений в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощение солей не только прекращается, но может да­же наблюдаться их выделение. Нельзя также не учитывать, что на свету в про­цессе фотофосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется на поступление веществ. При уменьшении содержания кислорода до 2—3% интенсивность поступления солей остается на одном уровне. Лишь снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность дыхания сохраняется на высоком уровне в широком диапазо­не концентраций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей уменьшается. Концентрация ионов водорода (рН) также сказывается на поглощении со­лей.

Еще в опытах Д.А. Сабинина и И.И. Колосова было показано, что при подкислении раствора поступление катионов задерживается. Это происходит, по всей вероятности, в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вместе с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кислоты. Наоборот, подщелачивание внешнего раствора снижает поступление фосфора  благодаря переходу одновалентного иона Н2Р04^— в двухвалентный НР04 ^2- и трехвалентный Р043-, которые являются менее доступными для растения. Рез­кое изменение значения рН может также оказать влияние из-за повреждения мембран клетки. Как уже упоминалось, поглощение одного иона зависит от присутствия дру­гих ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противоположная закономер­ность. Так, при наличии в среде иона фосфора (Р04^3-) поглощение нитратов (N03^—) ускоряется. Это может явиться косвенным результатом увеличения ^{ис­пользования нитратов в присутствии фосфорной кислоты.}

На заре эволюции всем клеткам растительного организма была присуща способ­ность к поглощению воды и питательных веществ. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способ­ность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный ор­ган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и над­земные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых во­лосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм² поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д.Б. Вахмистров). В меристематической зоне нет дифференци­рованной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.

Однако некоторое количество ионов, и особенно Са²⁺ все же посту­пает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением над­земных органов, могут транспортироваться и вниз по корню (М.Ф. Данилова). Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практи­чески не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са²⁺ поступает только в апикальные зоны, К⁺, NH4⁺, фосфаты абсорбиру­ются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К⁺ и N03^— наблюдается в зоне растяжения, a NH4⁺ быст­рее абсорбируется в апексах.

Существуют две гипотезы, объясняющие механизм синтеза АТФ — прямой и косвенный. Согласно прямому механизму, АДФ и Фн (неорганический фосфат) связываются с активным центром фермента, куда по каналу поступают протоны. Протоны взаимодействуют с кислородом Фн с образованием воды. Это делает Фн активным, и он присоединяется к АДФ. После этого молекула АТФ отделяется от фермента.

Согласно второй гипотезе, синтез АТФ из АДФ и Фн происходит в активном центре фермента самопроизвольно. Однако образующаяся при этом молекула АТФ прочно связывается с ферментом, поэтому для ее освобождения затрачивается энергия протонного градиента. Предполагают, что структурные перестрой­ки фермента, приводящие к высвобождению АТФ, связаны с циклическими про­цессами протонирования и депротонирования функционально важных групп фермента. Что сейчас все больше находит экс­периментальные подтверждения. Доказательством того, что именно градиент протона обеспечивает фосфорилирование, являются опыты с разобщителями окисления и фосфорилирования. Наиболее часто, в качестве разобщителя, выступает динитрофенол, он делает мембрану про­ницаемой для протонов и тем самым ликвидирует протонный градиент. При этом скорость окисления даже усиливается, однако образование АТФ не происходит. Таким образом, процесс окисления сопряжен с процессом фосфорилирования. Степень сопряженности окисления и фосфорилирования может быть разной в зависимости от условий и от состояния клеток. Показателем сопряженности окисления и фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О, который соответствует отношению количества связанного неорганического фосфора (АДФ + Фн —> АТФ) к поглощенному в процессе дыхания кислороду. Как уже рассматривалось выше, перенос двух электронов к кислороду по дыха­тельной цепи сопровождается не более чем тремя фосфорилированиями. Сле­довательно, коэффициент Р/О может быть не более 3. На величину Р/О оказы­вают влияние внешние условия. При засухе окисление усиливается, а накопление энергии в виде АТФ не происходит, коэффициент Р/О резко падает. Коэффици­ент фосфорилирования резко падает и при заболевании организмов. В ряде случаев может наблюдаться непосредственное использование энергии протонно­го градиента (∆μ Н⁺). Действительно, поскольку внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, возникает трансмембранный потенци­ал. Катионы в силу электрического притяжения могут поступать и накапливаться во внутреннем пространстве митохондрий. Имеются данные, что протонный градиент может обеспечить также приток углеводов, в частности поступление саха­розы в ситовидные трубки. Таким образом, ∆μ Н⁺ обеспечивает осмотическую работу и транспорт веществ против градиента их концентрации. Наконец, по­казана возможность использования ∆μ Н⁺ на механическую работу (движение бактерий). Вместе с тем важно отметить, что ∆μ Н⁺ может играть роль как транс­портная форма энергии, передаваясь вдоль мембран (В.П. Скулачев).

Таким образом, клетка обладает двумя формами используемой энергии, дву­мя энергетическими «валютами» — АТФ и ∆μ Н⁺:

1) АТФ — химическая «валюта», растворимая в воде и легко используемая в водной фазе; 2) ∆μ Н⁺ — электрохимическая, неразрывно связанная с мембранами.

Важно заметить, что эти две формы используемой клеткой энергии могут переходить друг в друга. При образовании АТФ используется энергия ∆μ Н⁺, при распаде АТФ энергия может аккумулироваться в ∆μ Н⁺.

У растений существует иной путь переноса элект­ронов на кислород. Этот путь не ингибируется цианидом и поэтому назван цианидустойчивым, или альтернативным. Цианидустойчивое дыхание связано с функционированием в дыхательной цепи помимо цитохромоксидазы альтернативной оксидазы, которая впервые была выделена в 1978 г. При этом пути дыхания энергия в основном не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде тепла. Ингибируется цианидустойчивое дыхание салициловой кислотой. Ученым удалось установить, что функцию альтернативной оксидазы в разных тканях вы­полняют 1—3 белка, которые кодируются в ядерном геноме. У большинства рас­тений цианидустойчивое дыхание составляет 10—25%, но иногда может достигать 100% общего поглощения кислорода. Это зависит от вида и условий произра­стания растений. Функции альтернативного дыхания до конца не ясны. Этот путь активируется при высоком содержании АТФ в клетке и ингибировании ра­боты основной цепи транспорта электронов при дыхании. Предполагают, что цианидустойчивый путь играет роль при действии неблагоприятных условий. Доказано, что альтернативное дыхание принимает учас­тие в образовании тепла. Рассеивание энергии в виде тепла может обеспечивать повышение температуры растительных тканей на 10—15°С выше температуры окружающей среды. Впервые этот процесс был описан Ж.Б. Ламарком у предста­вителей семейства Ароидные. Выделение тепла имеет важное значение в осуще­ствлении функции опыления и оплодотворения (выделение нектара, испарение эфирных масел, привлекающих насекомых-опылителей), а также для выживания растений в условиях действия низких температур.

С химической точки зрения дыхание — это медленное окисление. При окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос водорода или электрона от донора ДН2 (который окисляется) к акцептору Л (который восстанавливается): ДН2 +А ->Д + АН2. Для того чтобы судить о направлении движения электронов между какими-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восста­новительного потенциала (Е0) — это мера электронного давления. За нуль потен­циала условно принят восстановительный потенциал реакции Н2 —> 2Н⁺ + 2е. Чем более отрицательна величина восстановительного потенциала, тем больше способность данного вещества отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем. Наоборот, чем положительнее величина восстановительного потенциала данного вещества, тем больше его способность воспринимать элек­троны (восстанавливаться или служить окислителем). Восстановительный по­тенциал кислорода равен +0,81В. В создании современных представлений о биологическом окислении боль­шое значение имели работы двух крупнейших русских ученых — В.И. Палладина (1859-1922) и А.Н. Баха (1857-1946). Работы А.Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород — доста­точно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются фер­менты — оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс акти­вации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений. В.И. Палладии впервые стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отня­тия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В.И. Пал­ладии выразил в виде следующих уравнений:

С6Н1206 + 6Н20 + 12R -> 6С02 + 12RH2 12RH2 + 6Q2 -> 12R + 12Н20 С6Н1206 +602 -4 6С02 + 6Н20

Символом R В.И. Палладии обозначал дыхательный пигмент, способный к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Из приведен­ной схемы вытекают следующие важные положения:

1. Непременным участником дыхания является вода.

2. Вода наряду с окисляе­мым субстратом выполняет роль донора водорода.

3. В процессе дыхания участву­ют специфические активаторы водорода, отнимающие водород от субстрата.

4. Первые этапы дыхания являются анаэробными и не требуют присутствия молеку­лярного кислорода.

5. Молекулярный кислород используется на заключительном этапе дыхания для регенерации акцепторов водорода с образованием воды.

Все указанные положения легли, как мы увидим, в основу современных пред­ставлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание происходит в две фазы — анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на реге­нерацию ферментов за счет Н⁺ воды и субстрата. В процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.