17 января, 2011
Суммируем энергетический выход, который получается в процессе дыхания, т. е. сколько молекул АТФ может образоваться при расщеплении одной молекулы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования образуется две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле клетки образуются две молекулы восстановленных коферментов НАД. Они диффундируют через наружную мембрану и окисляются в дыхательной цепи благодаря наличию у растений НАДН-дегидрогеназы, локализованной на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом синтезируется 6 молекул АТФ.
В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной кислоты образуются 4 молекулы НАДН восстановленного. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образованию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАДН2). Окисление этого соединения R в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ, поскольку одно фосфорилирование не происходит. При окислении молекулы альфа-кетоглутаровой кислоты до янтарной кислоты энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование). Таким образом, окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием углекислого газа и 15 молекул АТФ. Однако при распаде молекулы глюкозы получается две молекулы пировиноградной кислоты.
Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ. В анаэробной фазе образуются 2 молекулы АТФ и еще 6 молекул АТФ при окислении 2 молекул НАДН в дыхательной цепи. Итого за две фазы в образуется 38 молекул АТФ в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы.
На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего при сжигании 1 моль глюкозы выделяется 8824 кДж: С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж. Таким образом, КПД процесса дыхания при самых благоприятных условиях составляет около 40%. Часть энергии выделяется в виде тепла большая ее часть запасается в виде энергии химических связей при образовании макроэргических соединений (АТФ, НАД и др.)
13 января, 2011
При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пределах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора усиливается уже через 2—5 мин. Быстрота реакции указывает на прямое действие света. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. Зависимость поглощения от интенсивности дыхания проявляется четко. При длительном выдерживании растений в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощение солей не только прекращается, но может даже наблюдаться их выделение. Нельзя также не учитывать, что на свету в процессе фотофосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется на поступление веществ. При уменьшении содержания кислорода до 2—3% интенсивность поступления солей остается на одном уровне. Лишь снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность дыхания сохраняется на высоком уровне в широком диапазоне концентраций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей уменьшается. Концентрация ионов водорода (рН) также сказывается на поглощении солей.
Еще в опытах Д.А. Сабинина и И.И. Колосова было показано, что при подкислении раствора поступление катионов задерживается. Это происходит, по всей вероятности, в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вместе с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кислоты. Наоборот, подщелачивание внешнего раствора снижает поступление фосфора благодаря переходу одновалентного иона Н2Р04— в двухвалентный НР04 2- и трехвалентный Р043-, которые являются менее доступными для растения. Резкое изменение значения рН может также оказать влияние из-за повреждения мембран клетки. Как уже упоминалось, поглощение одного иона зависит от присутствия других ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противоположная закономерность. Так, при наличии в среде иона фосфора (Р043-) поглощение нитратов (N03—) ускоряется. Это может явиться косвенным результатом увеличения использования нитратов в присутствии фосфорной кислоты.
13 января, 2011
На заре эволюции всем клеткам растительного организма была присуща способность к поглощению воды и питательных веществ. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и надземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм2 поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д.Б. Вахмистров). В меристематической зоне нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.
Однако некоторое количество ионов, и особенно Са2+ все же поступает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню (М.Ф. Данилова). Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са2+ поступает только в апикальные зоны, К+, NH4+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К+ и N03— наблюдается в зоне растяжения, a NH4+ быстрее абсорбируется в апексах.