ЭВОЛЮЦИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Губки — одни из самых примитивных многоклеточных организмов. Они имеют пять типов специализированных клеток, но взаимозависимость между клетками тела еще очень мала. Об этом свидетельствует тот факт, что если губку протереть через сито, то образовавшаяся кашица, состоящая из отдельных клеток и групп клеток, оказывается способной к восстановлению целого организма. У губок сохраняется самое примитивное внутриклеточное пищеварение, и они способны как к половому, так и вегетативному (почкованием) размножению.
Кишечнополостные — это тоже двуслойные животные, но число специализированных клеточных элементов у них возрастает до 6 — 7, и в дополнение к внутриклеточному пищеварению добавляется пищеварение в пищеварительной полости (кишке). У кишечнополостных появляется диффузная нервная система и первые органы чувств — простые глаза, служащие только для различения света и тьмы, и статоцисты (органы равновесия). Они становятся способны к движению благодаря эпителиально-мышечным клеткам с развитой системой актин-миозиновых волокон. Так же, как губки, кишечнополостные способны как к половому, так и к вегетативному размножению.
Кишечнополостные животные имеют радиальную симметрию из-за прикрепленного или малоподвижного образа жизни, когда пища может появиться с любой стороны. Переход к активному движению сопровождался появлением переднего конца тела, которым животное наталкивается на препятствия и на добычу. На этом конце начинают скапливаться нервные клетки и органы чувств, он становится головным, возникает двусторонняя (билатеральная) симметрия. Такая симметрия тела возникает у плоских червей, перешедших от плавания к ползанию по дну. Но у них еще сохраняется черты, оставшиеся от радиальносимметричных кишечнополостных предков: например, рот у планарии расположен все еще в середине живота, а кишечник не имеет анального отверстия и разветвлен как на правую и левую стороны тела, так и по радиусам от глотки во все стороны. Однако строение ресничных плоских червей отличается значительно более высокой организацией по сравнению с кишечнополостными животными.
Плоские черви, как и все эволюционно следующие за ними животные, трехслойны: в процессе онтогенеза у них формируется не два, как у губок и кишечнополостных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них еще имеется промежуточный зародышевый листок — мезодерма. Важная особенность строения плоских червей — это наличие у них кожно-мышечного мешка. Так называется совокупность эпителия и расположенной непосредственно под ним сложной системы дифференцированных мышечных волокон. Впервые в эволюции у плоских червей возникает выделительная система. Пламенные клетки, имеющие внутри бьющиеся реснички, создают ток воды, который выносит собираемые отходы метаболизма в собирательные трубочки, ведущие к мельчайшим порам на поверхности животного. Нервная система состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него назад нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Тело плоских червей может быть достаточно протяженным, но сплющено в спинно-брюшном направлении, так как дыхательной и кровеносной систем у них нет, и кислород поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность тела. Плоские черви гермафродиты, но некоторые из них способны к бесполому размножению посредством поперечного деления перетяжкой.
Тело плоских червей не имеет полости. Полость тела, отличающаяся от пищеварительной полости тем, что не имеет сообщения с наружней средой появилась впервые у круглых червей. Полость тела заполнена жидкостью и выполняет несколько функций: 1) несжимаемая жидкость придает упругость телу червя (гидроскелет); 2) через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к мускулатуре и половой системе; 3) через полость тела осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения, которыми служат специальные кожные железы. Таким образом, полость тела играет роль внутренней среды организма. Кроме того, у этого типа червей появилась задняя кишка и анальное отверстие, кишечник стал сквозным. Снаружи круглые черви одеты сложно устроенной многослойной кутикулой, которая вместе с гидроскелетом создает опору для мускулатуры. Из-за жесткой кутикулы рост сопровождается линькой. В отличие от плоских червей они раздельнополы и неспособны к регенерации.
Значительное усложнение строения происходит у кольчатых червей. Их общей особенностью является сегментированность туловища, составленного из большого количества повторяющихся члеников одинакового строения. Наиболее сложно устроены многощетинковые кольчатые черви. Для их туловища характерно присутствие на каждом членике тела парных боковых выростов — параподий. Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, заканчивающиеся пучком щетинок. Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед, но это уже первые, хотя и очень примитивные конечности. У многощитинковых кольчатых червей впервые в эволюции появляются кровеносная система и органы дыхания. Органы дыхания представляют собой видоизмененный участок параподии, превратившийся в жабру. Кровеносная система замкнутая. Она состоит из спинного и брюшного сосудов, связанных кольцевыми сосудами, заходящими в жабры параподий. Движение крови осуществляется за счет сокращений стенок сосудов. Кровь содержит гемоглобин, но эритроцитов нет, а гемоглобин растворен прямо в жидкости крови. Выделительная система представляет собой пару трубочек в каждом сегменте тела, открывающихся одним концом в полость тела, а другим — наружу. Нервная система кольчатых червей состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки.
От древних кольчатых червей ведет начало несколько новых типов животных, в том числе и моллюски. Несмотря на то, что они совсем не похожи на червей, сходство личинок и некоторых черт внутреннего строения указывает на эволюционную родственность этих двух типов животных. Происхождение моллюсков иллюстрирует дополнение А.Н. Северцова к биогенетическому закону Мюллера-Геккеля: в онтогенезе могут закладываться новые пути филогенеза. Предполагают, что личинка каких-то кольчатых червей отклонилась в своем развитии от обычного пути, и это привело к возникновению нового типа животных. Тело моллюсков состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Туловище — это внутренностный мешок на спинной стороне, нога — мускулистый вырост брюшной стенки тела, служащий для движения. Основание туловища окружено большой кожной складкой — мантией. Между мантией и туловищем — мантийная полость. В ней находятся жабры, некоторые органы чувств, открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. На спинной стороне, как правило, находится известковая раковина: углекислая известь добывается из заглатываемой моллюсками воды и пищи и затем выделяется специальными железами, расположенными на поверхности мантии. Кровеносная система моллюсков незамкнутая, но у них имеется сердце, состоящее из желудочка и 1 — 4 предсердий. Выделительная система представлена почками, нервная система — разбросанно-узлового типа. Моллюски подразделяются на три непохожих друг на друга класса — брюхоногие, двустворчатые и головоногие.
Брюхоногие моллюски имеют голову с 1 — 2 парами щупалец и пару глаз, нога сширокой ползательной подошвой, а раковина из одного куска. Характерная черта брюхоногих — асимметричность строения: во внутреннем строении у них происходит редукция правых органов ( правой половины печени, правого предсердия и правой почки), сопровождающая компенсаторным развитием их левых партнеров, а во внешнем строении — закрученность раковины почти всегда по часовой стрелке. Нога может видоизменяться для плавания у плавающих форм (крылоногие моллюски), а раковина иногда может отсутствовать (слизни, плавающие моллюски). Брюхоногие моллюски сумели освоить сушу: у наземных брюхоногих моллюсков вместо жабр развились легкие для дыхания.
Некоторые брюхоногие моллюски перешли затем к жизни в пресноводных водоемах, но жабры у них вновь не появились (закон необратимости эволюции) и они дышат атмосферным воздухом, заглатывая его во время всплытия на поверхность. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована, и тело состоит только из туловища и ноги. Узкая нога служит им не столько для ползания, сколько для рытья песка или ила, раковина состоит из двух частей. Края мантийной полости, в которой находятся нога и жабры, обычно срастаются и образуются вводной и выводной сифоны. Двустворчатые моллюски, так же, как губки, фильтраторы: вода вводится через вводной сифон, приносит кислород к жабрам и пищевые частицы ко рту и выводится через задний выводной сифон. Головоногие моллюски — активные хищники, раковина у них рудиментарна или отсутствует. Нога у них видоизменяется, образуя 8 — 10 щупалец с присосками для удержания добычи. У кальмара из другой части видоизмененной ноги образуется сифон, через который вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу, сообщая животному обратный толчок. У головоногих моллюсков хорошо развиты органы чувств, так, например, многие из них обладают сложно устроенными глазами, очень похожими по строению на глаза человека Однако глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением и удалением от сетчатки.
Уже у древних кольчатых червей начался процесс дифференциации в строении первоначально одинаковых члеников в зависимости от выполняемой ими функции. Во всех случаях передние параподии изменяли свою специализацию. Для передвижения стали служить параподии следующих сегментов, а передние наклонялись вперед и стали подгребать пищу ко рту, а затем зажимать и измельчать ее. Таким образом из самых передних конечностей параподий образовалось несколько пар челюстей и ногочелюстей членистоногих животных. Остальные параподии по всему телу удлинились, расчленились и стали ногами. Однако челюсти и ноги были не единственными эволюционными приобретениеми членистоногих, повышение уровня их строения было связано также с появлением прочного хитинового наружного скелета. Такой скелет-оболочка был надежной защитой, в том числе и от обезвоживания, что создало возможность для членистоногих осваивать сушу. В то же время наружный скелет привел к распаду единого кожно-мышечного мешка на группы отдельных мышц-антагонистов. Тем временем специализация первоначально многочисленных конечностей продолжалась, что привело к неравномерному расчленению тела и образованию сначала двух отделов тела — головогруди и брюшка, а затем трех — головы, груди и брюшка. У паукообразных и насекомых членики брюшка потеряли свои конечности. Только на заднем конце они еще сохранились в виде придатков в видоизмененном виде — как яйцеклад или жало у насекомых и как паутинные бородавки у пауков.
Органы дыхания у членистоногих разнообразны. У ракообразных — это жабры, у паукообразных — легочные мешки и трахеи, а у насекомых — трахеи. Легочные мешки образовались как приспособление к жизни на суше в результате углубления жаберных выростов под покровы, где они были защищены от высыхания. Трахеи образовались позже, независимо от легочных мешков, как впячивания наружных покровов. У насекомых трахеи представляют собой разветвленную систему трубочек, доставляющих кислород во все части тела. У насекомых впервые образовались и крылья, но не из конечностей, как у птиц и летучих мышей, а из кожистых боковых складок. Такие складки сначала служили лишь для планирования, а затем приобрели собственную подвижность. Насекомые стали первыми летающими животными на Земле. Все эти усовершенствования позволили членистоногим и прежде всего насекомым широко расселиться, освоив самые разнообразные местообитания.