Плазматическая мембрана, или плазмалемма – это биологическая мембрана, покрывающая всю клетку.
Кроме плазмалеммы существуют и другие биологические мембраны, которые обеспечивают разделение внутреннего содержимого клетки на замкнутые изолированные отсеки (компартменты).
Существование плазмалеммы предсказал Ф. Мейен (1830 г.), который считал, что клетка – это пространство, отграниченное от внешней среды вполне замкнутой мембраной. В начале ХХ века Овертон установил, что плазматическая мембрана эритроцитов содержит большое количество липидов. Гортер и Грендел (1925 г.) доказали, что мембрана состоит из двойного слоя липидов – липидного бислоя. Доусон и Даниелли (1935 г.) предложили бутербродную модель мембраны: мембрана состоит из липидного бислоя, заключенного между двумя слоями белка. На основе анализа данных электронной микроскопии Робертсон (1959 г.) установил, что основу всех мембран составляет липидный бислой толщиной 7,5 нм и окружающие его белковые молекулы. В 1972 г. Сингер и Николсон разработали жидкостно-мозаичную (жидкокристаллическую) модель мембраны.
Строение и функции мембран
Все биомембраны построены одинаково; они состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в которые встроены белки. Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с липидами и белками. Соотношение липиды : белки : углеводы является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в зависимости от типа клеток или мембран. Главными компонентами обычно являются белки, составляющие около половины от массы мембраны. Углеводы найдены только во внешнем слое; они составляют всего несколько процентов от массы мембраны. Примером необычного состава служит миелин оболочки нервных клеток, который на три четверти представлен липидами. Напротив, для внутренней мембраны митохондрий характерны низкое содержание липидов и высокий уровень белков
Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями, вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью, т. е. могут диффундировать в пределах липидного бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению полукристаллической мембранной структуры. Подвижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембране, они «плавают» в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.
В то время как «дрейф» в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны на внутреннюю («флип-флоп») невозможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для «перескока» липидов необходимы специальные белки транслокаторы. Исключение составляет холестерин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую.
Согласно жидкостно-мозаичной модели, основу всех биологических мембран составляет фосфолипидный бислой толщиной 7-10 нм, основным компонентом которого являются фосфодиацилглицерины. Кроме того, у животных в состав мембран входят сфингомиелины. В количественном отношении преобладают фосфолипиды, затем следуют гликолипиды и холестерин. Триацилглицерины (нейтральные жиры) в мембранах не обнаружены. Холестерин найден почти исключительно в эукариотических клетках. Мембраны животных клеток содержат холестерина гораздо больше, чем мембраны растений, в которых холестерин обычно заменен другими стеринами. У прокариот за несколькими исключениями вообще нет холестерина. Внутренняя митохондриальная мембрана эукариот также почти полностью лишена холестерина. и холестерин.
Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Связи между молекулами, обусловленные наличием гидрофобных участков, называются гидрофобными. Биологические мембраны всегда замыкаются на себя, у них нет краев.
В состав мембран входят разнообразные белки. Они представлены простыми и сложными белками. По отношению к мембране выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран, удерживаются на мембране с помощью липидного «якоря»), интегральные (гидрофобные, имеют трансмембранные спирализованные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой, расположены в толще бислоя, прочно связаны с липидным окружением) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь).
В состав мембран входят углеводы (гликопротеины и гликолипиды). Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует гликолипопротеиновый слой – гликокаликс – комплекс биополимеров на внешней поверхности плазмалеммы, характерный для животных. В состав гликокаликса входят гликопротеины и гликолипиды. Гликокаликс обеспечивает информационный обмен между клеткой и внеклеточной средой. В организме высших позвоночных гликокаликс приобретает антигенные свойства, то есть способен регулировать синтез антител.
Биологические мембраны характеризуются высокой устойчивостью и, в то же время, пластичностью. Отдельные блоки мембраны способны перемещаться относительно друг друга. При повреждениях мембраны она способна к самовосстановлению.