Еще Кноп и Сакс показали, что растение хорошо усваивает питательные вещества из минеральных солей. Однако, в присутствии микроорганизмов сложно установить, что высшее растение поглощает соединения именно в той форме, в которой они первоначально введены в питательную смесь. Решение вопроса о доступных формах питательных веществ было осуществлено в опытах, проведенных в стерильных условиях. Впервые И.С. Шуловым в лаборатории Д.Н. Прянишникова был разработан метод, при котором в стерильных условиях находилась только корневая система. В таких условиях надземные органы растения развивались нормально. Было показано, что в отсутствие микроорганизмов корневые системы растений прекрасно усваивают вещества, внесенные в питательную среду, в минеральной форме в виде растворимых солей. Некоторые органические растворимые соединения, в частности соединения азота (аминокислоты), также может поглощать растительный организм, хотя и с меньшей интенсивностью. Более сложные нерастворимые органические соединения в отсутствие микроорганизмов усваиваться растением не могут.
Таким образом, основными источниками питательных веществ для растений являются минеральные соли. Катионы и анионы поступают в растения независимо друг от друга с разной скоростью. Скорость поступления того или иного иона в большей степени определяется быстротой его использования. Эта закономерность была вскрыта путем определения изменения концентрации водородных ионов (рН) в водных культурах. Оказалось, что значение рН раствора меняется, если в составе соли катион и анион используются растением неравномерно. Так, если в качестве источника азота используется хлорид аммония NH4Cl, то при выращивании растений значение рН раствора сдвигается в кислую сторону. Это происходит в силу того, что аммоний необходим растению в значительно большем количестве, чем хлор, и поэтому поступает быстрее, обмениваясь на водород, адсорбированный поверхностью корня. Выделяющийся водород с хлором образуют соляную кислоту. В результате среда подкисляется. Можно привести противоположный пример. Если в качестве источника азота используется нитрат натрия, то N03— будет использоваться растением интенсивнее, а, следовательно, и поступать быстрее. В окружающем растворе будет накапливаться NaHC03. Эта соль, подвергаясь гидролизу, образует NaOH (сильная щелочь) и Н2С03 (слабая кислота), будет сдвигать значение рН раствора в щелочную сторону. Эти опыты привели к тому, что стали различать физиологически кислые соли, например, NH4Cl, (NH4)2S04, и физиологически щелочные соли, например, NaN03, Са(Н2Р04)2.