К макроэлементам относятся те элементы, содержание которых в клетках измеряется десятыми и сотыми долями процента сухого вещества клетки (редко их содержание достигает нескольких процентов): калий, натрий, кальций, магний, железо, сера, хлор, йод. Содержание макроэлементов в клетках выражается в процентах от всей массы сухого вещества клетки.
Калий (до 1 %). Поглощается в виде гидратированных ионов К+, которые хорошо проходят через мембраны. Основные функции калия:
1. Регулирует углеводный обмен.
2. Регулирует осмотическое давление.
3. Участвует в формировании мембранных потенциалов.
4. Активирует ферменты при фотосинтезе.
5. Радиоактивный изотоп 40К – основной источник внутренней радиоактивности.
Примечание. Осмотическое давление – это величина, отражающая соотношение воды и сухого вещества в клетке. Чем выше осмотическое давление в клетке, тем легче клетка будет поглощать воду из внеклеточной среды, и, наоборот, чем ниже внутриклеточное осмотическое давление, тем скорее клетка будет терять воду.
Натрий (до 0,1 %). Поглощается в виде гидратированных ионов Na+, которые плохо проходят через мембраны. Регулирует углеводный обмен, осмотическое давление, участвует в формировании мембранных потенциалов.
Кальций. (до 2 %). В клетке представлен гидратированными ионами Са2+, нерастворимыми солями (например, солями щавелевой, фосфорной, плавиковой кислоты), металлорганическими комплексами. Регулирует активность многих ферментов (например, активность кальций–зависимой АТФазы в сократимых комплексах), стабилизирует структуру хромосом. Пектаты кальция – основа срединных пластинок в тканях растений; фториды и фосфаты кальция – основа костной ткани. Избыток кальция вреден для клетки, поскольку в этом случае фосфаты, необходимые для образования макроэргических связей, переходят в нерастворимую форму – Са3(РО4)2.
Магний (до 3 %). В клетках содержится в виде металлорганических комплексов, реже – в виде ионов. Стабилизирует структуру рибосом, регулирует активность ферментов, входит в состав АТФазы, входит в состав молекулы хлорофилла в клетках растений.
Железо (до 0,1 %). Поглощается в виде двухвалентных ионов Fe2+, реже – металлорганических комплексов Fe3+. В клетках содержится в составе металлорганических комплексов с переменной степенью окисления, реже – в виде ионов Fe2+. Возможность изменения степени окисления (Fe+3 + ē ↔ Fe+2) широко используется в различных обменных процессах. Железо входит в состав гема – металлорганического комплекса, содержащего порфириновое ядро и ион железа с переменной степенью окисления. Гем – обязательный компонент переносчиков кислорода: гемоглобинов и миоглобина. Гем входит в состав различных оксидоредуктаз: цитохромов (мембранных переносчиков электронов), каталазы (2 Н2О2 → 2 Н2О + О2↑), пероксидаз (Н2О2 → Н2О + О), оксидаз (О2 + 2 ē → О22–), дегидрогеназ (переносчиков водорода), ферредоксина (переносчика электронов при фотосинтезе).
Сера (до 1 %). Поглощается в виде сульфатов SO42 –. В клетке содержится в виде свободных сульфат-ионов, в окисленной и восстановленной форме в составе органических соединений. Сера входит в состав серосодержащих аминокислот: метионина, цистеина; между этими аминокислотами образуются дисульфидные мостики, поддерживающие третичную структуру белка. Сера входит в состав кофактора КоА, обслуживающего цикл Кребса и другие обменные процессы. Благодаря изменению степени окисления, сера играет большую роль в хемосинтезе и анаэробном окислении.
Сероводород и другие восстановленные соединения серы служат донорами электронов при бактериальном фотосинтезе.
Хлор (до 4 %). Поглощается и содержится в клетке в виде хлоридов Cl–. Участвует в регуляции осмотического давления.
Йод (до 0,01 %). Содержится в клетках в виде иодидов J– и металлорганических комплексов. Входит в состав тироксина – гормона щитовидной железы, регулирующего проницаемость мембран.
Микроэлементы – это элементы, суммарное содержание которых в клетке обычно не превышает 0,01 %. Содержатся в клетках в виде гидратированных неорганических ионов и (или) металлорганических комплексов.
Марганец. Участвует в фотосинтезе. Входит в состав дегидрогеназ и фосфатаз, в состав ферментов, участвующих в симбиогенной фиксации азота. Активирует ряд ферментов углеводного и азотного обмена.
Кобальт. Входит в состав нитратредуктаз (катализирует переход нитратов в нитриты). Кобальт в повышенных дозах необходим для азотфиксирующих бактерий.
Медь. Входит в состав оксидаз (переносчиков электронов), оксигеназ (например, в состав цитохромоксидазы – комплекса ферментов, присоединяющих электроны к кислороду), дегидрогеназ (переносчиков водорода). Участвует в синтезе фосфолипидов, гемоглобина.
Цинк. Входит в состав различных ферментов: карбоангидразы (Н2СО3 → Н2О + СО2), пептидаз (катализируют расщепление белков), дегидрогеназ (например, алкогольдегидрогеназы, катализирующей окисление спиртов до альдегидов). Входит в состав гормона поджелудочной железы инсулина, регулирующего углеводный обмен. Регулирует действие гормонов гипофиза.
Молибден. У азотфиксирующих микроорганизмов входит в состав нитрогеназы – фермента, катализирующего восстановление атмосферного азота до аммиака. У большинства других организмов молибден входит в состав нитратредуктазы (фермента, восстанавливающего нитраты) и некоторых дегидрогеназ.
Бор. Бор регулирует деление клеток меристемы у растений. При его недостатке наблюдаются нарушения развития: слабое ветвление корня, засыхание верхушек побегов, некрозы. Кроме того, бор участвует в регуляции азотного и углеводного обмена.
Фтор. Входит в состав зубной эмали в виде фторфосфатов кальция и магния.
Элементы, содержание которых в клетке составляет миллионные доли процента, называются ультрамикроэлементы. К ультрамикроэлементам относятся: селен, цезий, алюминий, кадмий, ртуть, мышьяк, свинец, серебро, золото, радий и многие другие.
Биологические функции ультрамикроэлементов изучены недостаточно. В повышенных концентрациях они являются ферментными ядами. Ядовитые свойства ионов металлов часто обусловлены их необратимым связыванием с белками, при этом происходит денатурация белков.
Существует множество способов обезвреживания (детоксикации) этих элементов. Растения и грибы способны связывать вредные вещества в клеточных стенках. Кроме того, существуют специфические белки, способные связывать ионы металлов.