С химической точки зрения дыхание — это медленное окисление. При окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос водорода или электрона от донора ДН2 (который окисляется) к акцептору Л (который восстанавливается): ДН2 +А ->Д + АН2. Для того чтобы судить о направлении движения электронов между какими-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восстановительного потенциала (Е0) — это мера электронного давления. За нуль потенциала условно принят восстановительный потенциал реакции Н2 —> 2Н+ + 2е. Чем более отрицательна величина восстановительного потенциала, тем больше способность данного вещества отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем. Наоборот, чем положительнее величина восстановительного потенциала данного вещества, тем больше его способность воспринимать электроны (восстанавливаться или служить окислителем). Восстановительный потенциал кислорода равен +0,81В. В создании современных представлений о биологическом окислении большое значение имели работы двух крупнейших русских ученых — В.И. Палладина (1859-1922) и А.Н. Баха (1857-1946). Работы А.Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород — достаточно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты — оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс активации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений. В.И. Палладии впервые стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отнятия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В.И. Палладии выразил в виде следующих уравнений:
С6Н1206 + 6Н20 + 12R -> 6С02 + 12RH2 12RH2 + 6Q2 -> 12R + 12Н20 С6Н1206 +602 -4 6С02 + 6Н20
Символом R В.И. Палладии обозначал дыхательный пигмент, способный к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Из приведенной схемы вытекают следующие важные положения:
1. Непременным участником дыхания является вода.
2. Вода наряду с окисляемым субстратом выполняет роль донора водорода.
3. В процессе дыхания участвуют специфические активаторы водорода, отнимающие водород от субстрата.
4. Первые этапы дыхания являются анаэробными и не требуют присутствия молекулярного кислорода.
5. Молекулярный кислород используется на заключительном этапе дыхания для регенерации акцепторов водорода с образованием воды.
Все указанные положения легли, как мы увидим, в основу современных представлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание происходит в две фазы — анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на регенерацию ферментов за счет Н+ воды и субстрата. В процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.