Структура флоэмы

Дальний транспорт органических питательных веществ в нис­ходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это положение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так, при нанесении 32С на листья в случае, если флоэму отщепляли от ксилемы и между ними прокла­дывали вощеную бумагу, меченый фосфор обнаруживался только во флоэме. Эти опыты подтвердили, что нисходящий ток как органических, так и минеральных веществ осуществляется именно по флоэме. На протяжении эволюции прово­дящая система растений постепенно изменялась. У мхов для передвижения ассимилятов служат просто удлиненные клетки. У водорослей поперечные стенки клеток перфорированы. По мере дальнейшей эволюции образуются ситовидные трубки, составленные из отдельных члеников. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: сито­видные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пла­стинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с мно­гочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная тонопластом. По мере развития структура ситовидных трубок претерпевает значительные изменения: распадается ядро; уменьшаются разме­ры и количество пластид и митохондрий; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты). По-видимому, именно в этот период ситовидные трубки служат ме­стом транспорта веществ. По мере старения в порах ситовидных пластинок от­кладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передви­жение веществ. Каллоза синтезируется ферментом на плазматической мембране и откладывается между клеточной стенкой и мембраной. Предполагают, что в ак­тивно функционирующих элементах каллоза выполняет защитную роль. Кроме каллозы в порах ситовидных пластинок, а также в пространстве ситовидной трубки обнаружен флоэмный белок (Ф-белок). В зависимости от вида растения и фазы развития белок может быть разной формы (фибриллярным, глобулярным и др.). Синтезируется в клетках-спутницах. Предполагают, что Ф-белок не только участвует в транспорте органических веществ и предохраняет от потери флоэмного сока при повреждении, но и помогает противостоять высокому давлению, которое испытывают ситовидные трубки. У древесных растений отдельные элементы фло­эмы функционируют всего один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь образовавшимся ситовидным элементам. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клеткаспутница (у голосеменных — альбуминовые клетки). Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы. Было по­казано, что клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки- спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами. В процессе онтогене­за они возникают из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы участ­вуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов. Также показано, что они необходимы для дифференциации ситовидных трубок. Ситовидные трубки и клетки-спутницы окружены паренхимными (передаточными) клетками.флоэма

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *